A coloração estrutural é a produção de cor por superfícies estruturalmente microscópicas suficientemente finas para interferir com a luz visível, às vezes em combinação com pigmentos. Por exemplo, as penas da cauda do pavão são pigmentadas, mas sua estrutura microscópica faz com que elas também refletem azul, turquesa e luz verde, e muitas vezes são iridescentes.

A coloração estrutural foi observada pela primeira vez pelos cientistas ingleses Robert Hooke e Isaac Newton, e sua interferência de onda principal – explicada por Thomas Young um século depois. Young descreveu iridescência como resultado da interferência entre reflexões de duas ou mais superfícies de filmes finos, combinada com a refração à medida que a luz entra e deixa tais filmes. A geometria então determina que, em certos ângulos, a luz refletida a partir de ambas as superfícies interfere construtivamente, enquanto em outros ângulos a luz interfere destrutivamente. As cores diferentes, portanto, aparecem em ângulos diferentes.

Nos animais, como nas penas dos pássaros e nas escamas das borboletas, a interferência é criada por uma variedade de mecanismos fotônicos, incluindo redes de difracção, espelhos seletivos, cristais fotônicos, fibras de cristal, matrizes de nanocanais e proteínas que podem variar sua configuração. Alguns cortes de carne também mostram coloração estrutural devido à exposição do arranjo periódico das fibras musculares. Muitos desses mecanismos fotônicos correspondem a estruturas elaboradas visíveis por microscopia eletrônica. Nas poucas plantas que exploram a coloração estrutural, as cores brilhantes são produzidas por estruturas dentro das células. A coloração azul mais brilhante conhecida em qualquer tecido vivo é encontrada nas bagas de mármore de Pollia condensata, onde uma estrutura em espiral de fibrilas de celulose produz a lei de Bragg espalhando luz. O brilho brilhante dos botões de ouro é produzido por reflexão de filme fino pela epiderme suplementada por pigmentação amarela e forte dispersão difusa por uma camada de células de amido imediatamente abaixo.

A coloração estrutural tem potencial para aplicações industriais, comerciais e militares, com superfícies biomimáticas que podem fornecer cores brilhantes, camuflagem adaptativa, interruptores ópticos eficientes e vidro de baixa reflexão.

História
Em seu livro Micrographia de 1665, Robert Hooke descreveu as cores “fantásticas” das penas do pavão:

As partes das Penas deste Glorioso Pássaro aparecem, através do Microscópio, não menos chamativas, então, fazem as Penas inteiras; pois, a olho nu, é evidente que o caule ou pluma de cada Pena na cauda envia multidões de ramos laterais … então cada um desses fios no Microscópio aparece um grande corpo longo, consistindo de uma infinidade de reflexos brilhantes partes.
… os seus lados superiores me parecem consistir em uma multidão de corpos finos, que são extremamente finos, e se encontram muito próximos uns dos outros, e, assim, como cascas da mãe da pérola, não refletem apenas uma luz muito branda, mas que a luz da maneira mais curiosa; e por meio de várias posições, em relação à luz, refletem agora uma cor, e depois outra, e as mais vividamente. Agora, que essas cores são apenas fantásticas, ou seja, como surgiram imediatamente das refracções da luz, achei por isso, que a água molhando essas partes coloridas, destruíram suas cores, que pareciam continuar da alteração da reflexão e da refração.

Em seu livro de 1704 Opticks, Isaac Newton descreveu o mecanismo das cores além do pigmento marrom de penas de cauda de pavão. Newton observou que

As penas finamente coloridas de alguns Aves, e particularmente as de Peacocks Tails, fazem, na mesma parte da Pena, aparecem de várias Cores em várias Posições do Olho, da mesma maneira que foram encontradas placas finas fazer nas 7ª e 19ª Observações, e, portanto, suas Cores surgem da magreza das partes transparentes das Penas; isto é, da esbeltez dos cabelos muito finos, ou Capillamenta, que crescem para fora dos lados dos ramos laterais mais grosseiros ou Fibras das Penas.

Thomas Young (1773-1829) estendido Newton na teoria das partículas da luz, mostrando que a luz também poderia se comportar como uma onda. Ele mostrou em 1803 que a luz poderia difratar de bordas ou fendas afiadas, criando padrões de interferência.

Em seu livro de animação animal de 1892, Frank Evers Beddard (1858-1925) reconheceu a existência de cores estruturais:

As cores dos animais se devem apenas à presença de pigmentos definidos na pele, ou … sob a pele; ou são parcialmente causados ​​por efeitos ópticos devido à dispersão, difracção ou refração desigual dos raios de luz. As cores do último tipo são muitas vezes faladas como cores estruturais; são causados ​​pela estrutura das superfícies coloridas. O brilho metálico das penas de muitos pássaros, como os zumbidos, é devido à presença de estrias excessivamente finas sobre a superfície das penas.

Mas Beddard, em grande parte, rejeitou a coloração estrutural, em primeiro lugar como subserviente aos pigmentos: “em todos os casos, a cor [estrutural] precisa exibir um fundo de pigmento escuro”; 2 e depois afirmando sua raridade: “De longe, a fonte mais comum de a cor em animais invertebrados é a presença na pele de pigmentos definidos “, 2, embora ele mais tarde admita que a toupeira dourada do cabo tem” peculiaridades estruturais “em seus cabelos que” dão origem a cores brilhantes “.: 32

Princípios
Estrutura não pigmento

Mais informações: Feather
A coloração estrutural é causada por efeitos de interferência em vez de por pigmentos. As cores são produzidas quando um material é marcado com linhas paralelas finas, formadas por uma ou mais camadas finas paralelas, ou de outra forma compostas por microestruturas na escala do comprimento de onda da cor.

A coloração estrutural é responsável pelos azuis e verdes das penas de muitos pássaros (o bee-eater, o martinho pescador e o rolo, por exemplo), bem como muitas asas de borboleta, asas de besouros (elytra) e (embora raras entre as flores) o brilho de pétalas de ranhura. Estes são frequentemente iridescentes, como em penas de pavão e nacreous shells, como as ostras de pérolas (Pteriidae) e Nautilus. Isso ocorre porque a cor refletida depende do ângulo de visão, que por sua vez rege o espaçamento aparente das estruturas responsáveis. As cores estruturais podem ser combinadas com cores de pigmento: as penas de pavão são pigmentadas com melanina, enquanto as pétalas do retângulo possuem pigmentos carotenóides para letras amareladas e filmes finos para reflexão.

Princípio da iridescência
Mais informações: interferência de filme fino e iridescência

Iridescence, como explicado por Thomas Young em 1803, é criado quando filmes extremamente finos refletem parte da luz que cai sobre eles de suas superfícies superiores. O resto da luz passa pelos filmes, e uma outra parte dele é refletida a partir de suas superfícies inferiores. Os dois conjuntos de ondas refletidas voltam para cima na mesma direção. Mas uma vez que as ondas refletidas no fundo viajaram um pouco mais – controladas pela espessura e índice de refração do filme, e o ângulo em que a luz caiu – os dois conjuntos de ondas estão fora de fase. Quando as ondas são separadas de um ou mais comprimentos inteiros – em outras palavras, em determinados ângulos específicos, eles adicionam (interferem construtivamente), dando uma forte reflexão. Em outros ângulos e diferenças de fase, eles podem subtrair, dando reflexos fracos. O filme fino, portanto, reflete seletivamente apenas um comprimento de onda – uma cor pura – em qualquer ângulo, mas outros comprimentos de onda – cores diferentes – em diferentes ângulos. Assim, como uma estrutura de filme fino, como uma ala de borboleta ou movimentos de pena de pássaro, parece mudar de cor.

Mecanismos
Estruturas fixas
Uma série de estruturas fixas podem criar cores estruturais, por mecanismos que incluem redes de difracção, espelhos seletivos, cristais fotônicos, fibras de cristal e matrizes deformadas. As estruturas podem ser muito mais elaboradas do que uma única película fina: os filmes podem ser empilhados para dar uma forte iridescência, combinar duas cores ou equilibrar a inevitável mudança de cor com o ângulo para dar um efeito mais difuso e menos iridescente. Cada mecanismo oferece uma solução específica para o problema de criar uma cor brilhante ou combinação de cores visíveis de diferentes direções.

Uma grade de difração construída com camadas de quitina e ar dá origem às cores iridescentes de várias escalas de asa de borboleta, bem como às penas de cauda de pássaros, como o pavão. Hooke e Newton estavam corretos em sua afirmação de que as cores do pavão são criadas por interferências, mas as estruturas responsáveis, próximas do comprimento de onda da luz em escala (ver micrografias), eram menores do que as estruturas estriadas que podiam ver com seus microscópios de luz. Outra maneira de produzir uma grade de difração é com arrays em forma de árvore de quitina, como nas escalas de asa de algumas das borboletas Morpho tropicais de cores brilhantes (ver desenho). Mais uma variante existe em Parotia lawesii, parotia de Lawes, um pássaro do paraíso. As barbulas das penas de seu remendo de mama de cores vivas são em forma de V, criando microestruturas de filme fino que refletem fortemente duas cores diferentes, azul-verde brilhante e amarelo-laranja. Quando o pássaro se move, a cor muda bruscamente entre essas duas cores, ao invés de derivar de forma irregular. Durante o namoro, o macho faz pequenos movimentos para atrair fêmeas, de modo que as estruturas devem ter evoluído através da seleção sexual.

Os cristais fotônicos podem ser formados de diferentes maneiras. Em Parides sesostris, a borboleta esmeralda de gado bovino, os cristais fotônicos são formados por arrays de furos de tamanho nano na calina das escalas de asa. Os orifícios têm um diâmetro de cerca de 150 nanômetros e estão à mesma distância. Os furos são organizados regularmente em pequenas manchas; Os remendos vizinhos contêm arrays com diferentes orientações. O resultado é que essas escamas de amortecedor esmeralda refletem a luz verde uniformemente em diferentes ângulos em vez de ser iridescente. Em Lamprocyphus augustus, um gorgoleiro de Brasil , o exoesqueleto de quitina é coberto com escamas ovais verdes iridescentes. Estes contêm redes de cristal à base de diamante orientadas em todas as direções para dar uma coloração verde brilhante que dificilmente varia com o ângulo. As escalas são efetivamente divididas em pixels de cerca de um micrometro de largura. Cada um desses pixels é um cristal único e reflete luz em uma direção diferente dos seus vizinhos.

Espelhos seletivos para criar efeitos de interferência são formados por poços em forma de tigela de tamanho micron revestidos com múltiplas camadas de quitina nas escalas das asas de Papilio palinurus, a borboleta esmeralda swallowtail. Eles atuam como espelhos altamente seletivos para dois comprimentos de onda da luz. A luz amarela é refletida diretamente dos centros dos poços; A luz azul é refletida duas vezes pelos lados dos poços. A combinação parece verde, mas pode ser vista como uma série de manchas amarelas cercadas por círculos azuis ao microscópio.

Cristal As fibras, formadas por matrizes hexagonais de nanofibras ocas, criam as brilhantes cores iridescentes das cerdas de Aphrodita, o mouse do mar, um gênero de anélites marinhos sem vermes. As cores são aposematic, advertindo predadores para não atacar. As paredes de quitina das cerdas ocas formam um cristal fotônico hexagonal em forma de favo de mel; os orifícios hexagonais são separados de 0,51 μm. A estrutura se comporta de forma óptica como se consistisse em uma pilha de 88 redes de difracção, tornando a Aphrodita um dos mais iridescentes de organismos marinhos.

As matrizes deformadas, que consistem em nanochannels orientados aleatoriamente em uma matriz de queratina esponjosa, criam a cor azul não-iridescente difusa de Ara ararauna, a arara azul e amarela. Uma vez que as reflexões não estão todas dispostas na mesma direção, as cores, embora ainda magníficas, não variam muito com o ângulo, então elas não são iridescentes.

As bobinas espirais, formadas por microfibrilas de celulose empilhadas helicoidalmente, criam a reflexão de Bragg nas “bagas de mármore” da erva africana Pollia condensata, resultando na coloração azul mais intensa conhecida na natureza. A superfície da baga tem quatro camadas de células com paredes grossas, contendo espirais de celulose transparente espaçadas de modo a permitir interferências construtivas com luz azul. Abaixo dessas células é uma camada de duas ou três células de espessura contendo taninos castanhos escuros. Pollia produz uma cor mais forte do que as asas das borboletas Morpho e é uma das primeiras instâncias de coloração estrutural conhecida de qualquer planta. Cada célula tem sua própria espessura de fibras empilhadas, tornando-a refletir uma cor diferente dos seus vizinhos e produzindo um efeito pixelado ou pointillista com diferentes blues salpicados de pontos verdes, roxos e vermelhos brilhantes. As fibras em qualquer célula são ou canhotas ou desviadas, então cada célula polariza circularmente a luz refletida em uma direção ou outra. A póliza é o primeiro organismo conhecido por mostrar essa polarização aleatória da luz, que, no entanto, não tem função visual, pois os pássaros comendo sementes que visitam essas espécies de plantas não são capazes de perceber a luz polarizada. As microestruturas espirais também são encontradas em escaravelas onde produzem cores iridescentes.

Filme fino com refletor difuso, com base nas duas primeiras camadas das pétalas de um botão de ouro. O brilho amarelo brilhante deriva de uma combinação, rara entre plantas, de pigmento amarelo e coloração estrutural. A epiderme superior muito lisa atua como um filme fino reflexivo e iridescente; por exemplo, em Ranunculus acris, a camada é de 2,7 micrómetros de espessura. As células incomuns de amido formam um refletor difuso mas forte, aumentando o brilho da flor. As pétalas curvas formam um prato paraboloide que direciona o calor do sol nas partes reprodutivas no centro da flor, mantendo-se alguns graus Celsius acima da temperatura ambiente.

Grades de superfície, consistindo em características de superfície ordenadas devido à exposição de células musculares ordenadas em cortes de carne. A coloração estrutural nos cortes de carne aparece somente após o padrão ordenado de fibrilas musculares ser exposto e a luz é difratada pelas proteínas nas fibrilas. A coloração ou comprimento de onda da luz difratada depende do ângulo de observação e pode ser reforçada cobrindo a carne com folhas translúcidas. Aumentar a superfície ou remover o conteúdo de água por secagem faz com que a estrutura colapse, assim, a coloração estrutural desaparece.

Estruturas variáveis
Alguns animais, incluindo cefalópodes como lulas, são capazes de variar suas cores rapidamente para camuflagem e sinalização. Os mecanismos incluem proteínas reversíveis que podem ser alternadas entre duas configurações. A configuração de proteínas de reflectina em células de cromatóforo na pele da lula Doryteuthis pealeii é controlada por carga elétrica. Quando a carga está ausente, as proteínas se acumulam firmemente, formando uma camada fina e mais reflexiva; Quando a carga está presente, as moléculas se acumulam de forma mais frouxa, formando uma camada mais espessa. Uma vez que os cromatóforos contêm múltiplas camadas de reflectina, o interruptor altera o espaçamento da camada e, portanto, a cor da luz refletida.

Os cachorros com molas azuis passam a maior parte do tempo escondendo-se nas fendas, enquanto exibem padrões de camuflagem efetivos com suas células cromatográficas dérmicas. Se eles são provocados, eles mudam rapidamente de cor, tornando-se amarelo brilhante com cada um dos 50-60 anéis piscando azul brilhante iridescente em um terço de segundo. No maior polvo de arenito azul (Hapalochlaena lunulata), os anéis contêm iridóforos de várias camadas. Estes são organizados para refletir a luz azul-verde em uma ampla direção de visualização. Os flashes rápidos dos anéis azuis são alcançados usando músculos sob controle neural. Em circunstâncias normais, cada anel está escondido pela contração de músculos acima dos iridóforos. Quando estes relaxar e músculos fora do contrato do anel, os anéis azuis brilhantes estão expostos.

Na tecnologia
A coloração estrutural poderia ser explorada industrial e comercialmente, e a pesquisa que poderia levar a tais aplicações está em andamento. Um paralelo direto seria criar tecidos de camuflagem militares ativos ou adaptativos que variam suas cores e padrões para combinar com seus ambientes, assim como camaleões e cefalópodes. A capacidade de variar a reflectividade para diferentes comprimentos de onda da luz também pode levar a interruptores ópticos eficientes que poderiam funcionar como transistores, permitindo que os engenheiros criem computadores ópticos e roteadores rápidos.

A superfície do olho composto da mosca doméstica está densamente embalada com projeções microscópicas que têm o efeito de reduzir a reflexão e, portanto, aumentar a transmissão da luz incidente. Da mesma forma, os olhos de algumas mariposas têm superfícies anti-reflexivas, novamente usando arrays de pilares menores que o comprimento de onda da luz. As nanoestruturas de “olho de traça” podem ser usadas para criar vidro de baixa reflexão para janelas, células solares, dispositivos de exibição e tecnologias de cautela militar. As superfícies biomimáticas anti-reflexivas que utilizam o princípio “olho da traça” podem ser fabricadas pela primeira criação de uma máscara por litografia com nanopartículas de ouro e, em seguida, realizando gravura de íons reativos.