La coloración estructural es la producción de color mediante superficies microscópicamente estructuradas lo suficientemente finas como para interferir con la luz visible, a veces en combinación con pigmentos. Por ejemplo, las plumas de la cola de pavo real son de color marrón pigmentado, pero su estructura microscópica hace que también reflejen la luz azul, turquesa y verde, y a menudo son iridiscentes.

La coloración estructural fue observada por primera vez por los científicos ingleses Robert Hooke e Isaac Newton, y su principio, la interferencia de onda, explicada por Thomas Young un siglo después. Young describió la iridiscencia como el resultado de la interferencia entre los reflejos de dos o más superficies de películas delgadas, combinado con la refracción cuando la luz entra y sale de tales películas. La geometría luego determina que en ciertos ángulos, la luz reflejada desde ambas superficies interfiere constructivamente, mientras que en otros ángulos, la luz interfiere de manera destructiva. Por lo tanto, diferentes colores aparecen en diferentes ángulos.

En animales como en las plumas de las aves y las escamas de las mariposas, la interferencia es creada por una gama de mecanismos fotónicos, que incluyen rejillas de difracción, espejos selectivos, cristales fotónicos, fibras de cristal, matrices de nanocanales y proteínas que pueden variar su configuración. Algunos cortes de carne también muestran coloración estructural debido a la exposición de la disposición periódica de las fibras musculares. Muchos de estos mecanismos fotónicos corresponden a estructuras elaboradas visibles por microscopía electrónica. En las pocas plantas que explotan la coloración estructural, las estructuras dentro de las células producen colores brillantes. La coloración azul más brillante conocida en cualquier tejido vivo se encuentra en las bayas de mármol de Pollia condensata, donde una estructura en espiral de fibrillas de celulosa produce la ley de Bragg dispersando la luz. El brillo brillante de los ranúnculos se produce por la reflexión de la película delgada por la epidermis complementada por pigmentación amarilla, y una fuerte dispersión difusa por una capa de células de almidón justo debajo.

La coloración estructural tiene potencial para aplicaciones industriales, comerciales y militares, con superficies biomiméticas que podrían proporcionar colores brillantes, camuflaje adaptativo, interruptores ópticos eficientes y vidrio de baja reflectancia.

Historia
En su libro de 1665 Micrographia, Robert Hooke describió los colores «fantásticos» de las plumas del pavo real:

Las partes de las Plumas de este glorioso Pájaro aparecen, a través del Microscopio, no menos chillonas que todas las Plumas; porque, a simple vista, es evidente que el tallo o pluma de cada pluma en la cola emite multitud de ramas laterales … por lo que cada uno de esos hilos en el microscopio aparece como un gran cuerpo largo, que consiste en una multitud de reflejos brillantes partes.
… sus lados superiores me parecen consistir en una multitud de cuerpos delgados y plateados, que son extremadamente delgados, y están muy juntos, y por lo tanto, como conchas de madreperla, no reflejan solo una luz muy viva, sino que tiñen esa luz de la manera más curiosa; y por medio de varias posiciones, con respecto a la luz, reflejan ahora un color, y luego otro, y aquellos más vívidamente. Ahora, que estos colores son únicamente fantásticos, es decir, que surgen inmediatamente de las refracciones de la luz, descubrí que el agua mojaba estas partes coloreadas, destruía sus colores, lo que parecía proceder de la alteración de la reflexión y la refracción.

En su libro de 1704 Opticks, Isaac Newton describió el mecanismo de los colores distintos del pigmento marrón de las plumas de la cola del pavo real. Newton observó que

Las Plumas finamente coloreadas de algunas Aves, y particularmente las de Peacocks Tails, sí, en la misma parte de la Pluma, aparecen de varios Colores en varias Posiciones del Ojo, de la misma manera en que se encontraron las Placas delgadas. hacer en las Observaciones 7ª y 19ª, y por lo tanto sus Colores surgen de la delgadez de las partes transparentes de las Plumas; es decir, desde la esbeltez de los pelos muy finos, o Capillamenta, que crecen fuera de los lados de las ramas o Fibras laterales más gruesas de esas Plumas.

Thomas Young (1773-1829) extendió Newton La teoría de la partícula de la luz al mostrar que la luz también podría comportarse como una onda. Mostró en 1803 que la luz podía difractar de los bordes o hendiduras, creando patrones de interferencia.

En su libro de 1892 Animal Coloration, Frank Evers Beddard (1858-1925) reconoció la existencia de colores estructurales:

Los colores de los animales se deben únicamente a la presencia de pigmentos definidos en la piel, o … debajo de la piel; o son en parte causados ​​por efectos ópticos debido a la dispersión, difracción o refracción desigual de los rayos de luz. Los colores de este último tipo a menudo se denominan colores estructurales; son causados ​​por la estructura de las superficies de color. El brillo metálico de las plumas de muchas aves, como los colibríes, se debe a la presencia de estrías excesivamente finas en la superficie de las plumas.:1

Pero Beddard descartó en gran medida la coloración estructural, en primer lugar subordinada a los pigmentos: «en todos los casos, el color [estructural] necesita para su pantalla un fondo de pigmento oscuro»: 2 y luego al afirmar su rareza: «Con mucho, la fuente más común de el color en animales invertebrados es la presencia en la piel de pigmentos definidos «, 2 aunque luego admite que la mole dorada del Cabo tiene» peculiaridades estructurales «en su pelo que» dan lugar a colores brillantes «.: 32

Principios
Estructura no pigmentada

Más información: Pluma
La coloración estructural es causada por efectos de interferencia en lugar de pigmentos. Los colores se producen cuando un material se marca con finas líneas paralelas, formadas por una o más capas finas paralelas, o se componen de microestructuras en la escala de la longitud de onda del color.

La coloración estructural es responsable de los azules y verdes de las plumas de muchas aves (el abejaruco, el martín pescador y el rodillo, por ejemplo), así como muchas alas de mariposa, escarabajos (elytra) y (aunque son raras entre las flores) el brillo de los pétalos de botón de oro. Estos son a menudo iridiscentes, como en plumas de pavo real y conchas de nácar, como las ostras de perlas (Pteriidae) y Nautilus. Esto se debe a que el color reflejado depende del ángulo de visión, que a su vez rige el espacio aparente de las estructuras responsables. Los colores estructurales se pueden combinar con los colores del pigmento: las plumas del pavo real se pigmentan de color marrón con melanina, mientras que los pétalos del botón de oro tienen pigmentos carotenoides para la amarillez y películas delgadas para la reflexión.

Principio de iridiscencia
Más información: interferencia de película delgada e iridiscencia

La iridiscencia, como explica Thomas Young en 1803, se crea cuando las películas extremadamente delgadas reflejan parte de la luz que cae sobre ellas desde sus superficies superiores. El resto de la luz atraviesa las películas, y una parte adicional se refleja desde sus superficies inferiores. Los dos conjuntos de ondas reflejadas viajan hacia arriba en la misma dirección. Pero como las ondas reflejadas en el fondo viajaron un poco más, controladas por el grosor y el índice de refracción de la película y el ángulo de caída de la luz, los dos conjuntos de ondas están desfasados. Cuando las ondas están separadas por una o más longitudes de onda completas, es decir, en ciertos ángulos específicos, se agregan (interfieren constructivamente), dando un fuerte reflejo. En otros ángulos y diferencias de fase, pueden restar, dando reflejos débiles. Por lo tanto, la película delgada refleja selectivamente una sola longitud de onda, un color puro, en cualquier ángulo dado, pero otras longitudes de onda, diferentes colores, en diferentes ángulos. Entonces, como una estructura de película delgada como el ala de una mariposa o la pluma de un pájaro se mueve, parece cambiar de color.

Mecanismos
Estructuras fijas
Varias estructuras fijas pueden crear colores estructurales, mediante mecanismos que incluyen rejillas de difracción, espejos selectivos, cristales fotónicos, fibras de cristal y matrices deformadas. Las estructuras pueden ser mucho más elaboradas que una sola película delgada: las películas pueden apilarse para dar una fuerte iridiscencia, combinar dos colores o equilibrar el inevitable cambio de color con el ángulo para dar un efecto más difuso y menos iridiscente. Cada mecanismo ofrece una solución específica al problema de crear un color brillante o una combinación de colores visibles desde diferentes direcciones.

Una rejilla de difracción construida con capas de quitina y aire da lugar a los colores iridiscentes de varias escamas de alas de mariposa, así como a las plumas de la cola de aves como el pavo real. Hooke y Newton tenían razón en su afirmación de que los colores del pavo real se crean por interferencia, pero las estructuras responsables, al estar cerca de la longitud de onda de la luz en escala (ver micrografías), eran más pequeñas que las estructuras estriadas que podían ver con sus microscopios ópticos. Otra forma de producir una rejilla de difracción es mediante arreglos en forma de árbol de quitina, como en las escamas de ala de algunas de las mariposas Morpho tropicales de colores brillantes (ver dibujo). Existe otra variante en Parotia lawesii, la parotia de Lawes, un ave del paraíso. Las bárbulas de las plumas de su parche de color brillante tienen forma de V, creando microestructuras de película delgada que reflejan fuertemente dos colores diferentes, azul verdoso brillante y amarillo anaranjado. Cuando el ave se mueve, el color cambia bruscamente entre estos dos colores, en lugar de derivar iridiscentemente. Durante el cortejo, el pájaro macho sistemáticamente hace pequeños movimientos para atraer a las hembras, por lo que las estructuras deben haber evolucionado a través de la selección sexual.

Los cristales fotónicos se pueden formar de diferentes maneras. En Parides sesostris, la mariposa del corazón del ganado con parche esmeralda, los cristales fotónicos están formados por conjuntos de orificios de tamaño nanométrico en la quitina de las escamas del ala. Los agujeros tienen un diámetro de aproximadamente 150 nanómetros y están separados por la misma distancia. Los agujeros están dispuestos regularmente en pequeños parches; Los parches vecinos contienen matrices con diferentes orientaciones. El resultado es que estas escamas de corazón de ganado con parche esmeralda reflejan la luz verde de manera uniforme en diferentes ángulos en lugar de ser iridiscentes. En Lamprocyphus augustus, un gorgojo de Brasil , el exoesqueleto de quitina está cubierto de escamas ovales verdes iridiscentes. Estos contienen celosías de cristal basadas en diamantes orientadas en todas las direcciones para dar una coloración verde brillante que apenas varía con el ángulo. Las escalas se dividen efectivamente en píxeles de un ancho de micrómetro. Cada uno de esos píxeles es un cristal único y refleja la luz en una dirección diferente de la de sus vecinos.

Los espejos selectivos para crear efectos de interferencia están formados por hoyos en forma de cuenco de tamaño micrométrico forrados con múltiples capas de quitina en las escamas del ala de Papilio palinurus, la mariposa esmeralda cola de golondrina. Estos actúan como espejos altamente selectivos para dos longitudes de onda de luz. La luz amarilla se refleja directamente desde el centro de los pozos; la luz azul se refleja dos veces en los lados de los pozos. La combinación parece verde, pero se puede ver como una serie de manchas amarillas rodeadas de círculos azules bajo un microscopio.

Cristal las fibras, formadas por matrices hexagonales de nanofibras huecas, crean los brillantes colores iridiscentes de las cerdas de Aphrodita, el ratón marino, un género no análogo a gusanos de anélidos marinos. Los colores son aposemáticos, advirtiendo a los depredadores que no ataquen. Las paredes de quitina de las cerdas huecas forman un cristal fotónico hexagonal en forma de panal; los agujeros hexagonales están separados por 0.51 μm. La estructura se comporta de forma óptica como si constara de una pila de 88 rejillas de difracción, lo que convierte a Aphrodita en uno de los organismos marinos más iridiscentes.

Las matrices deformadas, que consisten en nanocanales orientados aleatoriamente en una matriz de queratina esponjosa, crean el color azul difuso no iridiscente de Ara ararauna, el guacamayo azul y amarillo. Dado que las reflexiones no están todas organizadas en la misma dirección, los colores, aunque siguen siendo magníficos, no varían mucho con el ángulo, por lo que no son iridiscentes.

Las espirales, formadas por microfibrillas de celulosa apiladas helicoidalmente, crean la reflexión de Bragg en las «bayas de mármol» de la hierba africana Pollia condensata, lo que resulta en la coloración azul más intensa conocida en la naturaleza. La superficie de la baya tiene cuatro capas de células con paredes gruesas, que contienen espirales de celulosa transparente espaciadas para permitir la interferencia constructiva con la luz azul. Debajo de estas células hay una capa de dos o tres células de espesor que contiene taninos de color marrón oscuro. La polia produce un color más fuerte que las alas de las mariposas Morpho, y es una de las primeras instancias de coloración estructural conocida en cualquier planta. Cada celda tiene su propio grosor de fibras apiladas, por lo que refleja un color diferente del de sus vecinas, y produce un efecto puntillista o pixelado con diferentes azules salpicados con brillantes puntos verdes, morados y rojos. Las fibras en cualquier celda son zurdas o diestras, por lo que cada celda polariza circularmente la luz que refleja en una u otra dirección. La polia es el primer organismo que muestra tal polarización aleatoria de la luz, que, sin embargo, no tiene una función visual, ya que las aves que comen semillas que visitan esta especie de planta no son capaces de percibir la luz polarizada. Las microestructuras espirales también se encuentran en los escarabajos escarabajos, donde producen colores iridiscentes.

Película delgada con reflector difuso, basada en las dos capas superiores de los pétalos de un botón de oro. El brillo amarillo brillante se deriva de una combinación, rara entre las plantas, de pigmento amarillo y coloración estructural. La epidermis superior, muy suave, actúa como una película delgada reflectante e iridiscente; por ejemplo, en Ranunculus acris, la capa tiene un grosor de 2.7 micras. Las células de almidón inusual forman un reflector difuso pero fuerte, mejorando el brillo de la flor. Los pétalos curvados forman un plato paraboloidal que dirige el calor del sol a las partes reproductivas en el centro de la flor, manteniéndola algunos grados Celsius por encima de la temperatura ambiente.

Las rejillas de superficie, que consisten en superficies ordenadas, presentan la exposición debida a las células musculares ordenadas en los cortes de carne. La coloración estructural de los cortes de carne aparece solo después de que se expone el patrón ordenado de fibrillas musculares y la luz se difracta por las proteínas en las fibrillas. La coloración o la longitud de onda de la luz difractada depende del ángulo de observación y puede mejorarse cubriendo la carne con láminas translúcidas. Si se resetea la superficie o se elimina el contenido de agua por secado, la estructura se colapsa y, por lo tanto, la coloración estructural desaparece.

Estructuras variables
Algunos animales, incluidos los cefalópodos como el calamar, pueden variar sus colores rápidamente tanto para el camuflaje como para la señalización. Los mecanismos incluyen proteínas reversibles que se pueden cambiar entre dos configuraciones. La configuración de las proteínas reflectin en las células cromatóforos en la piel del calamar Doryteuthis pealeii está controlada por carga eléctrica. Cuando la carga está ausente, las proteínas se apilan juntas, formando una capa delgada y más reflectante; cuando la carga está presente, las moléculas se amontonan más libremente, formando una capa más gruesa. Debido a que los cromatóforos contienen múltiples capas de reflectina, el interruptor cambia el espacio entre capas y, por lo tanto, el color de la luz que se refleja.

Los pulpos de anillos azules pasan gran parte de su tiempo ocultándose en las grietas y exhibiendo patrones de camuflaje efectivos con sus células cromátoféricas dérmicas. Si se provocan, cambian rápidamente de color, volviéndose de color amarillo brillante con cada uno de los anillos de 50-60 parpadeando con un brillante azul iridiscente en un tercio de segundo. En el pulpo grande de anillos azules (Hapalochlaena lunulata), los anillos contienen iridophores multicapa. Estos están dispuestos para reflejar la luz azul-verde en una amplia dirección de visualización. Los destellos rápidos de los anillos azules se logran usando músculos bajo control neuronal. En circunstancias normales, cada anillo queda oculto por la contracción de los músculos por encima de los iridióforos. Cuando estos se relajan y los músculos fuera del anillo se contraen, los anillos azules brillantes quedan expuestos.

En tecnología
La coloración estructural podría explotarse industrial y comercialmente, y la investigación que podría conducir a tales aplicaciones está en marcha. Un paralelo directo sería crear telas de camuflaje militar activas o adaptativas que varían sus colores y patrones para que coincida con sus entornos, al igual que los camaleones y los cefalópodos. La capacidad de variar la reflectividad a diferentes longitudes de onda de luz también podría conducir a interruptores ópticos eficientes que podrían funcionar como transistores, permitiendo a los ingenieros hacer computadoras y enrutadores ópticos rápidos.

La superficie del ojo compuesto de la mosca doméstica está densamente empaquetada con proyecciones microscópicas que tienen el efecto de reducir la reflexión y, por lo tanto, aumentar la transmisión de luz incidente. De manera similar, los ojos de algunas polillas tienen superficies antirreflectantes, una vez más usando matrices de pilares más pequeños que la longitud de onda de la luz. Las nanoestructuras «Moth-eye» podrían utilizarse para crear vidrio de baja reflectancia para ventanas, células solares, dispositivos de visualización y tecnologías sigilosas militares. Las superficies biomiméticas antirreflectantes que utilizan el principio «ojo de polilla» se pueden fabricar creando primero una máscara mediante litografía con nanopartículas de oro y luego realizando un grabado de iones reactivos.