La coloration structurale est la production de couleurs par des surfaces structurées au microscope, suffisamment fines pour interférer avec la lumière visible, parfois en combinaison avec des pigments. Par exemple, les plumes de la queue de paon sont pigmentées de brun, mais leur structure microscopique les rend également réfléchies par la lumière bleue, turquoise et verte, et elles sont souvent irisées.

La coloration structurale a été observée pour la première fois par les scientifiques anglais Robert Hooke et Isaac Newton, et son principe – l’interférence des ondes – expliqué par Thomas Young un siècle plus tard. Young a décrit l’irisation comme le résultat d’interférences entre les réflexions de deux ou plusieurs surfaces de films minces, combinées à la réfraction lorsque la lumière entre et sort de tels films. La géométrie détermine ensuite qu’à certains angles, la lumière réfléchie par les deux surfaces interfère de manière constructive, tandis qu’à d’autres angles, la lumière interfère de manière destructive. Les différentes couleurs apparaissent donc sous des angles différents.

Chez les animaux comme sur les plumes des oiseaux et les écailles des papillons, des interférences sont créées par une gamme de mécanismes photoniques, dont des réseaux de diffraction, des miroirs sélectifs, des cristaux photoniques, des fibres cristallines, des matrices de nanocanaux et des protéines. Certaines coupes de viande présentent également une coloration structurale due à l’exposition de l’arrangement périodique des fibres musculaires. Beaucoup de ces mécanismes photoniques correspondent à des structures élaborées visibles par microscopie électronique. Dans les quelques plantes qui exploitent la coloration structurelle, des couleurs brillantes sont produites par des structures à l’intérieur des cellules. La coloration bleue la plus brillante connue dans n’importe quel tissu vivant se trouve dans les baies de marbre de Pollia condensata, où une structure en spirale de fibrilles de cellulose produit la diffusion de la lumière de la loi de Bragg. Le brillant brillant des renoncules est produit par la réflexion en couche mince par l’épiderme complété par une pigmentation jaune, et une forte diffusion diffuse par une couche de cellules d’amidon immédiatement en dessous.

La coloration structurelle a un potentiel d’application industrielle, commerciale et militaire, avec des surfaces biomimétiques qui pourraient fournir des couleurs brillantes, un camouflage adaptatif, des commutateurs optiques efficaces et un verre à faible réflectance.

Histoire
Dans son livre Micrographia de 1665, Robert Hooke décrit les couleurs «fantastiques» des plumes du paon:

Les parties des plumes de cet oiseau glorieux ne paraissent pas moins brillantes à travers le microscope que les plumes entières; car, comme à l’œil nu, il est évident que la tige ou la plume de chaque plume dans la queue envoie des multitudes de branches latérales, donc chacun de ces fils dans le microscope apparaît un grand corps long, composé d’une multitude de reflets brillants. les pièces.
[…] leurs côtés supérieurs semblent être constitués d’une multitude de minces corps plaqués, qui sont très minces, et qui sont très proches les uns des autres, et par conséquent, comme des coquilles de perle, ne reflètent pas seulement une lumière très vive, d’une manière très curieuse; et au moyen de diverses positions, par rapport à la lumière, ils réfléchissent maintenant une couleur, puis une autre, et les plus vives. Maintenant, que ces couleurs sont seulement fantastiques, c’est-à-dire telles qu’elles naissent immédiatement des réfractions de la lumière, j’ai trouvé par là que l’eau mouillant ces parties colorées, détruisait leurs couleurs, qui semblaient aller de l’avant. de l’altération de la réflexion et de la réfraction.

Dans son livre Opticks de 1704, Isaac Newton décrit le mécanisme des couleurs autres que le pigment brun des plumes de queue de paon. Newton a noté que

Les Plumes finement colorées de certains Oiseaux, et en particulier celles des Queues de Paon, font, dans la même partie de la Plume, apparaître plusieurs Couleurs dans plusieurs Positions de l’Œil, de la même manière que les Plaques minces ont été trouvées. faites dans les 7e et 19e Observations, et par conséquent leurs Couleurs proviennent de la minceur des parties transparentes des Plumes; c’est-à-dire, de l’élancement des très beaux cheveux, ou capillamenta, qui poussent sur les côtés des branches latérales grossières ou des fibres de ces plumes.

Thomas Young (1773-1829) étendu Newton La théorie des particules de la lumière en montrant que la lumière pourrait aussi se comporter comme une onde. Il a montré en 1803 que la lumière pourrait diffracter des bords tranchants ou des fentes, créant des modèles d’interférence.

Dans son livre Animal Coloration de 1892, Frank Evers Beddard (1858-1925) reconnaît l’existence de couleurs structurelles:

Les couleurs des animaux sont dues soit uniquement à la présence de pigments définis dans la peau, soit … sous la peau; ou ils sont en partie causés par des effets optiques dus à la diffusion, la diffraction ou la réfraction inégale des rayons lumineux. Les couleurs de ce dernier type sont souvent appelées couleurs structurelles; ils sont causés par la structure des surfaces colorées. L’éclat métallique des plumes de nombreux oiseaux, tels que les colibris, est dû à la présence de stries excessivement fines à la surface des plumes.

Mais Beddard rejeta alors largement la coloration structurale, d’abord comme inféodée aux pigments: «dans tous les cas, la couleur [structurelle] a besoin de présenter un fond de pigment foncé»: 2 puis en affirmant sa rareté: «De loin la source la plus commune de la couleur des animaux invertébrés est la présence dans la peau de pigments définis », 2 bien qu’il admette plus tard que la taupe dorée du Cap a dans ses cheveux des« particularités structurelles »qui« donnent naissance à des couleurs brillantes ».

Des principes
Structure non pigmentée

Plus d’informations: Plume
La coloration structurelle est provoquée par des effets d’interférence plutôt que par des pigments. Les couleurs sont produites lorsqu’un matériau est marqué avec de fines lignes parallèles, formées d’une ou de plusieurs couches minces parallèles, ou autrement composé de microstructures sur l’échelle de la longueur d’onde de la couleur.

La coloration structurelle est responsable des bleus et des verts des plumes de nombreux oiseaux (l’apiculteur, le martin-pêcheur et le rouleau, par exemple), ainsi que de nombreuses ailes de papillons, dendroctones (élytres) et (bien que rares parmi les fleurs) le brillant des pétales de renoncule. Ceux-ci sont souvent iridescents, comme dans les plumes de paon et les coquilles nacrées telles que les huîtres perlières (Pteriidae) et Nautilus. C’est parce que la couleur réfléchie dépend de l’angle de vue, qui à son tour régit l’espacement apparent des structures responsables. Les couleurs structurales peuvent être combinées avec des couleurs de pigments: les plumes de paon sont pigmentées de brun avec de la mélanine, tandis que les pétales de renoncule ont à la fois des pigments caroténoïdes pour le jaunissement et des films minces pour la réflectivité.

Principe d’irisation
Informations supplémentaires: interférence de film mince et iridescence

L’irisation, comme l’a expliqué Thomas Young en 1803, est créée lorsque des films extrêmement minces réfléchissent une partie de la lumière qui tombe sur eux depuis leurs surfaces supérieures. Le reste de la lumière passe à travers les films, et une autre partie est réfléchie par leurs surfaces inférieures. Les deux séries d’ondes réfléchies remontent dans la même direction. Mais puisque les ondes réfléchies par le fond se sont déplacées un peu plus loin – en contrôlant l’épaisseur et l’indice de réfraction du film, et l’angle auquel la lumière est tombée – les deux séries d’ondes sont déphasées. Lorsque les ondes sont à une ou plusieurs longueurs d’onde entières, c’est-à-dire à certains angles spécifiques, elles s’ajoutent (interfèrent de façon constructive), donnant une forte réflexion. À d’autres angles et différences de phase, ils peuvent se soustraire, donnant de faibles réflexions. Le film mince réfléchit donc sélectivement une seule longueur d’onde – une couleur pure – à n’importe quel angle donné, mais d’autres longueurs d’onde – différentes couleurs – à différents angles. Donc, comme une structure de film mince comme l’aile d’un papillon ou la plume de l’oiseau se déplace, il semble changer de couleur.

Mécanismes
Structures fixes
Un certain nombre de structures fixes peuvent créer des couleurs structurelles, par des mécanismes comprenant des réseaux de diffraction, des miroirs sélectifs, des cristaux photoniques, des fibres cristallines et des matrices déformées. Les structures peuvent être beaucoup plus élaborées qu’un simple film mince: les films peuvent être empilés pour donner une forte irisation, combiner deux couleurs, ou compenser l’inévitable changement de couleur avec l’angle pour donner un effet plus diffus et moins irisé. Chaque mécanisme offre une solution spécifique au problème de la création d’une couleur vive ou d’une combinaison de couleurs visibles de différentes directions.

Un réseau de diffraction constitué de couches de chitine et d’air donne naissance aux couleurs irisées de diverses écailles des ailes de papillons ainsi qu’aux plumes de la queue d’oiseaux tels que le paon. Hooke et Newton ont raison d’affirmer que les couleurs du paon sont créées par des interférences, mais les structures responsables, proches de la longueur d’onde de la lumière (voir micrographies), étaient plus petites que les structures striées qu’elles pouvaient voir avec leurs microscopes. Une autre façon de produire un réseau de diffraction est avec des rangées de chitine en forme d’arbre, comme dans les écailles des ailes de certains des papillons Morpho tropicaux brillamment colorés (voir dessin). Une autre variante existe encore dans Parotia lawesii, la parotie de Lawes, un oiseau de paradis. Les barbules des plumes de son tache de poitrine aux couleurs vives sont en forme de V, créant des microstructures de film mince qui reflètent fortement deux couleurs différentes, bleu-vert vif et jaune-orange. Lorsque l’oiseau se déplace, la couleur change brusquement entre ces deux couleurs, plutôt que de dériver iridescentiellement. Pendant la parade nuptiale, l’oiseau mâle fait systématiquement de petits mouvements pour attirer les femelles, de sorte que les structures doivent avoir évolué à travers la sélection sexuelle.

Les cristaux photoniques peuvent être formés de différentes manières. Chez Parides sesostris, le papillon coeur-de-bœuf émeraude, les cristaux photoniques sont formés de réseaux de trous de taille nanométrique dans la chitine des écailles des ailes. Les trous ont un diamètre d’environ 150 nanomètres et sont à peu près à la même distance. Les trous sont disposés régulièrement en petites taches; les patchs voisins contiennent des tableaux avec des orientations différentes. Le résultat est que ces écailles de bovins en plaques d’émeraude réfléchissent la lumière verte uniformément à différents angles au lieu d’être iridescentes. Chez Lamprocyphus augustus, un charançon de Brésil , l’exosquelette de la chitine est recouvert d’écailles ovales vertes irisées. Ceux-ci contiennent des réseaux cristallins à base de diamant orientés dans toutes les directions pour donner une coloration verte brillante qui ne varie pratiquement pas avec l’angle. Les échelles sont effectivement divisées en pixels d’environ un micromètre de large. Chacun de ces pixels est un cristal unique et réfléchit la lumière dans une direction différente de celle de ses voisins.

Les miroirs sélectifs pour créer des effets d’interférence sont formés de fosses en forme de bol de la taille d’un micron bordées de plusieurs couches de chitine dans les écailles des ailes de Papilio palinurus, le papillon machaon émeraude. Ceux-ci agissent comme des miroirs hautement sélectifs pour deux longueurs d’onde de la lumière. La lumière jaune est réfléchie directement par les centres des fosses; la lumière bleue est réfléchie deux fois par les côtés des fosses. La combinaison apparaît verte, mais peut être considérée comme un tableau de taches jaunes entourées de cercles bleus sous un microscope.

Cristal les fibres, formées de réseaux hexagonaux de nanofibres creuses, créent les couleurs brillantes et irisées des poils d’Aphrodita, la souris de la mer, un genre d’annélides marins non vermiformes. Les couleurs sont aposématiques, prévenant les prédateurs de ne pas attaquer. Les parois de chitine des poils creux forment un cristal photonique hexagonal en forme de nid d’abeille; les trous hexagonaux sont distants de 0,51 μm. La structure se comporte optiquement comme si elle consistait en un empilement de 88 réseaux de diffraction, faisant d’Aphrodita l’un des organismes marins les plus iridescents.

Les matrices déformées, constituées de nanocanaux orientés de manière aléatoire dans une matrice de kératine spongelike, créent la couleur bleue diffuse non-iridescente de Ara ararauna, l’ara bleu et jaune. Les reflets n’étant pas tous disposés dans le même sens, les couleurs, quoique magnifiques, ne varient pas beaucoup avec l’angle, elles ne sont donc pas iridescentes.

Les spirales spirales, formées de microfibrilles de cellulose empilées hélicoïdalement, créent une réflexion de Bragg dans les «baies de marbre» ​​de l’herbe africaine Pollia condensata, ce qui donne la coloration bleue la plus intense connue dans la nature. La surface de la baie a quatre couches de cellules avec des parois épaisses, contenant des spirales de cellulose transparente espacées de manière à permettre une interférence constructive avec la lumière bleue. Au-dessous de ces cellules se trouve une couche de deux ou trois cellules d’épaisseur contenant des tanins brun foncé. Pollia produit une couleur plus forte que les ailes des papillons Morpho, et est l’un des premiers exemples de coloration structurale connue de toute plante. Chaque cellule a sa propre épaisseur de fibres empilées, ce qui lui donne une couleur différente de celle de ses voisins et produit un effet pixellisé ou pointilliste avec différents bleus tachetés de points verts, violets et rouges brillants. Les fibres d’une cellule sont soit gauches soit droites, de sorte que chaque cellule polarise circulairement la lumière réfléchie dans un sens ou dans l’autre. Pollia est le premier organisme connu pour montrer une telle polarisation aléatoire de la lumière, qui n’a cependant pas de fonction visuelle, car les oiseaux granivores qui visitent cette espèce végétale ne sont pas capables de percevoir la lumière polarisée. Les microstructures en spirale se retrouvent également dans les scarabées où elles produisent des couleurs iridescentes.

Film mince avec réflecteur diffus, basé sur les deux couches supérieures des pétales d’un bouton d’or. Le brillant jaune brillant provient d’une combinaison, rare parmi les plantes, de pigment jaune et de coloration structurale. L’épiderme supérieur très lisse agit comme un mince film réfléchissant et iridescent; par exemple, chez Ranunculus acris, la couche a une épaisseur de 2,7 micromètres. Les cellules d’amidon inhabituelles forment un réflecteur diffus mais puissant, améliorant la brillance de la fleur. Les pétales incurvés forment un plat parabolique qui dirige la chaleur du soleil vers les parties reproductrices au centre de la fleur, en le maintenant quelques degrés Celsius au-dessus de la température ambiante.

Les réseaux de surface, composés de surfaces ordonnées, permettent l’exposition de cellules musculaires ordonnées sur des coupes de viande. La coloration structurale sur les coupes de viande apparaît seulement après que le motif ordonné des fibrilles musculaires est exposé et que la lumière est diffractée par les protéines dans les fibrilles. La coloration ou la longueur d’onde de la lumière diffractée dépend de l’angle d’observation et peut être améliorée en couvrant la viande avec des feuilles translucides. Le fait de rendre la surface rugueuse ou d’éliminer la teneur en eau par séchage entraîne l’effondrement de la structure, ce qui fait disparaître la coloration structurale.

Structures variables
Certains animaux, y compris les céphalopodes comme le calmar, sont capables de varier rapidement leurs couleurs pour le camouflage et la signalisation. Les mécanismes comprennent des protéines réversibles qui peuvent être commutés entre deux configurations. La configuration des protéines reflétant dans les cellules chromatophores dans la peau du calmar de Doryteuthis pealeii est contrôlée par une charge électrique. Lorsque la charge est absente, les protéines s’empilent étroitement, formant une couche mince et plus réfléchissante; lorsque la charge est présente, les molécules s’empilent plus librement, formant une couche plus épaisse. Puisque les chromatophores contiennent de multiples couches de reflectine, le commutateur change l’espacement des couches et donc la couleur de la lumière réfléchie.

Les pieuvres à anneaux bleus passent la majeure partie de leur temps à se cacher dans les crevasses tout en affichant des motifs de camouflage efficaces avec leurs cellules chromatophores dermiques. Si elles sont provoquées, elles changent rapidement de couleur, devenant jaune vif avec chacun des anneaux 50-60 clignotant bleu iridescente lumineux dans un tiers de seconde. Dans la grande pieuvre à anneaux bleus (Hapalochlaena lunulata), les anneaux contiennent des iridophores multicouches. Ceux-ci sont disposés pour refléter la lumière bleu-vert dans une large direction d’observation. Les flashs rapides des anneaux bleus sont obtenus en utilisant des muscles sous contrôle neural. Dans des circonstances normales, chaque anneau est caché par la contraction des muscles au-dessus des iridophores. Quand ceux-ci se relâchent et que les muscles se contractent à l’extérieur de l’anneau, les anneaux bleus lumineux sont exposés.

Dans la technologie
La coloration structurelle pourrait être exploitée industriellement et commercialement, et la recherche qui pourrait mener à de telles applications est en cours. Un parallèle direct serait de créer des tissus de camouflage militaire actifs ou adaptatifs qui varient leurs couleurs et leurs motifs en fonction de leur environnement, tout comme le font les caméléons et les céphalopodes. La possibilité de faire varier la réflectivité à différentes longueurs d’onde de la lumière pourrait également conduire à des commutateurs optiques efficaces qui pourraient fonctionner comme des transistors, permettant aux ingénieurs de fabriquer des ordinateurs et des routeurs optiques rapides.

La surface de l’œil composé de la mouche domestique est densément remplie de projections microscopiques qui ont pour effet de réduire la réflexion et donc d’augmenter la transmission de la lumière incidente. De même, les yeux de certains mites ont des surfaces antireflet, utilisant à nouveau des réseaux de piliers plus petits que la longueur d’onde de la lumière. Des nanostructures «moth-eye» pourraient être utilisées pour créer un verre à faible réflectance pour les fenêtres, les cellules solaires, les dispositifs d’affichage et les technologies furtives militaires. Les surfaces biomimétiques antiréfléchissantes utilisant le principe du « moth-eye » peuvent être fabriquées en créant d’abord un masque par lithographie avec des nanoparticules d’or, puis en réalisant une gravure ionique réactive.