التلوين الهيكلي هو إنتاج الألوان بواسطة أسطح بنية مجهرية بما يكفي للتداخل مع الضوء المرئي ، وفي بعض الأحيان في تركيبة مع الصبغات. على سبيل المثال ، ريش طاووس الطاووس لونه بني مصبوغ ، لكن تركيبه المجهري يجعله يعكس أيضا الضوء الأزرق والفيروزي والأخضر ، وغالبا ما تكون قزحية الألوان.

لوحظ التلوين الهيكلي لأول مرة من قبل العلماء الإنجليز روبرت هوك وإيزاك نيوتن ، وتدخله الموجي الأساسي – الذي أوضحه توماس يونج بعد قرن من الزمن. وصف يانصيب التقزح اللوني نتيجة للتداخل بين الانعكاسات من سطحين أو أكثر من الأفلام الرقيقة ، إلى جانب الانكسار عندما يدخل الضوء ويترك هذه الأفلام. ثم تحدد الهندسة أنه عند زوايا معينة ، يتداخل الضوء المنعكس من كلا السطحيين بشكل بناء ، بينما يتداخل الضوء في زوايا أخرى بشكل تدميري. ألوان مختلفة لذلك تظهر في زوايا مختلفة.

في الحيوانات مثل على ريش الطيور ومقاييس الفراشات ، يتم إنشاء التداخل بواسطة مجموعة من الآليات الفوتونية ، بما في ذلك حواجز الانعراج ، المرايا الانتقائية ، البلورات الضوئية ، الألياف البلورية ، مصفوفات القنوات النانوية والبروتينات التي يمكن أن تختلف من حيث التكوين. بعض القطع من اللحم تظهر أيضا الالتهاب الهيكلي بسبب تعرض الترتيب الدوري للألياف العضلية. تتوافق العديد من هذه الآليات الفوتونية مع هياكل متقنة مرئية بواسطة الفحص المجهري الإلكتروني. في النباتات القليلة التي تستغل التلوين الهيكلي ، يتم إنتاج الألوان الرائعة بواسطة هياكل داخل الخلايا. تم العثور على أكثر الألوان الزرقاء اللامعة المعروفة في أي نسيج حي في التوت الرخامي في بوليا كونسينساتا ، حيث ينتج هيكل لولبي من ألياف السيليلوز انتفاخ قانون براغ للضوء. يتم إنتاج اللمعان اللامع من الحوذان بواسطة انعكاس الأغشية الرقيقة من قبل البشرة التي تكملها التصبغ الأصفر ، والتشتت المنتشر القوي بواسطة طبقة من الخلايا النشوية تحتها مباشرة.

يمتلك التلوين الهيكلي إمكانات للتطبيقات الصناعية والتجارية والعسكرية ، مع أسطح المحاكاة البيولوجية التي يمكن أن توفر ألوانًا بارزة ، وتمويهًا تكيفيًا ، ومفاتيح بصرية فعالة وزجاجًا انعكاسًا منخفضًا.

التاريخ
في كتابه 1685 Micrographia ، وصف روبرت هوك بالألوان “الخيالية” لريش الطاووس:

تظهر أجزاء الريش من هذا الطائر المجيد ، من خلال المجهر ، لا أقل روعة ثم تفعل الريش كله. بالنسبة للعين المجردة ، من الواضح أن الجذع أو الريشة لكل ريشة في الذيل ترسل أعدادًا كبيرة من الفروع الجانبية … لذلك تظهر كل من هذه الخيوط في المجهر جسمًا طويلًا كبيرًا يتكون من عدد كبير من الانعكاسات الساطعة أجزاء.
… يبدو أن جوانبها العلوية تتكون من عدد كبير من الأجسام المطلية الرقيقة ، التي تتعدى رقيقتها ، وتكاد تكون قريبة جدًا من بعضها ، وبالتالي ، مثل قشرة أم اللؤلؤ ، لا تعكس على وجه الضوء ضوءًا سريعًا جدًا ، ولكنها تضيء هذا الضوء بطريقة غريبة للغاية وبواسطة مواقع مختلفة ، فيما يتعلق بالضوء ، فإنها تعكس الآن لونًا واحدًا ، ثم آخر ، وأبرزها. الآن ، أن هذه الألوان هي خيالية على الإطلاق ، أي أنها تنشأ على الفور من انكسارات الضوء ، وجدت بهذا ، أن الماء يبلل هذه الأجزاء الملونة ، ويدمر ألوانها ، والتي يبدو أنها ستستمر من تغيير الانعكاس والانكسار.

في كتابه 1704 ، أوبتس ، وصف إسحاق نيوتن آلية الألوان غير الصباغ البني لريش الطاووس. نيوتن لاحظت ذلك

يظهر لون الريش الملون من بعض الطيور ، وخاصة تلك الخاصة بطاولات الطاووس ، في نفس الجزء من الريشة ، في عدة ألوان في عدة مواقع للعين ، بعد نفس الطريقة التي تم بها العثور على لوحات رقيقة القيام في الملاحظات 7 و 19 ، وبالتالي تنشأ ألوانها من ركاكة الأجزاء الشفافة من الريش. وهذا هو ، من رقة الشعر الناعم جدا ، أو Capillamenta ، التي تنمو من جانبي الفروع الجانبية الأحدث أو ألياف تلك الريش.

امتد توماس يونج (1773-1829) نيوتن نظرية الجسيمات للضوء من خلال إظهار أن الضوء يمكن أن يتصرف كموجة. أظهر في عام 1803 أن الضوء قد ينفصل عن الحواف أو الشقوق الحادة ، مما يخلق أنماطًا للتداخل.

في كتابه “تلوين الحيوانات” 1892 ، أقر فرانك إيفرس بيدارد (1858–1925) بوجود ألوان هيكلية:

تعود ألوان الحيوانات إما فقط إلى وجود أصباغ محددة في الجلد ، أو … تحت الجلد ؛ أو أنها ناجمة جزئيًا عن التأثيرات البصرية الناتجة عن الانتثار أو الانعراج أو الانكسار غير المتكافئ لأشعة الضوء. وكثيرا ما تحدث ألوان من النوع الأخير من الألوان الهيكلية. تسببها بنية الأسطح الملونة. إن البريق المعدني لريش العديد من الطيور ، مثل طيور الطنين ، يرجع إلى وجود سطوح دقيقة بشكل مفرط على سطح الريش.: 1

لكن بيدارد استبعد إلى حد كبير التلوين الهيكلي ، أولاً باعتباره خاضعاً للأصباغ: “في كل حالة يحتاج اللون [الهيكلي] لعرضه خلفية من صبغة داكنة ؛”: 2 ثم يؤكد ندرته: “إلى حد بعيد المصدر الأكثر شيوعًا اللون في الحيوانات اللافقارية هو وجود الجلد في أصباغ محددة “، على الرغم من أنه يعترف فيما بعد بأن الشامة الذهبية كيب لديها” خصوصيات بنيوية “في شعرها” الذي يؤدي إلى ألوان رائعة “: 32

مبادئ
هيكل لا الصباغ

مزيد من المعلومات: الريشة
ينتج التلوين البنيوي عن تأثيرات التداخل بدلاً من الصبغات. يتم إنتاج الألوان عندما يتم تسجيل المادة باستخدام خطوط متوازية دقيقة ، تتكون من طبقة رقيقة واحدة متوازية أو أكثر ، أو تتكون من بنى مجهرية على مقياس طول موجة اللون.

التلوين البنيوي هو المسئول عن البلور والخضراء من ريش العديد من الطيور (مثل آكل النحل ، والركب ، والأسطوانة ، على سبيل المثال) ، وكذلك العديد من أجنحة الفراشة ، وحالات الجناح الخنفساء (elytra) و (في حين نادرة بين الزهور) لمعان بتلات الحوذان. هذه هي في كثير من الأحيان قزحي الألوان ، كما هو الحال في ريش الطاووس وأصداف nacreous مثل محار اللؤلؤ (Pteriidae) ونوتيلوس. وذلك لأن اللون المنعكس يعتمد على زاوية الرؤية ، والتي بدورها تتحكم في التباعد الواضح للهياكل المسؤولة. يمكن الجمع بين الألوان الهيكلية مع ألوان الصباغ: ريش الطاووس مصبوغ باللون البني مع الميلانين ، في حين أن بتلات الحوذان تحتوي على كلتا الصبغات الكاروتينية للأصفر والأفلام الرقيقة من أجل الانعكاس.

مبدأ التقزح اللوني
مزيد من المعلومات: تدخل الأغشية الرقيقة والتقزح اللوني

التقزح اللوني ، كما أوضح توماس يونج في 1803 ، يتم إنشاؤه عندما تعكس الأغشية الرقيقة جزءًا من الضوء الساقط عليها من أسطحها العليا. يمر باقي الضوء من خلال الأفلام ، وينعكس جزء آخر منه من الأسطح السفلية. تتحرك مجموعتان من الموجات المنعكسة إلى الخلف في نفس الاتجاه. ولكن بما أن الموجات المنعكسة السفلية سارت أبعد قليلاً – حيث تم التحكم فيها بسماكة ومعامل الانكسار للفيلم ، والزاوية التي انخفض بها الضوء – فإن مجموعتي الموجات خارج الطور. عندما تكون الموجات واحدة أو أكثر من الطول الموجي الكامل وبمعنى آخر عند زوايا معينة معينة ، فإنها تضيف (تتدخل بشكل بناء) ، مما يعطي انعكاسًا قويًا. في الاختلافات الأخرى في الزوايا والمراحل ، يمكن طرحها ، مما يعطي انعكاسات ضعيفة. وبالتالي ، يعكس الفيلم الرقيق انتقائيًا طولًا موجيًا واحدًا فقط – لونًا نقيًا – عند أي زاوية معينة ، ولكن الأطوال الموجية الأخرى – ألوان مختلفة – عند زوايا مختلفة. لذا ، فإنه كهيكل رقيق مثل جناح الفراشة أو حركات ريشة الطائر ، يبدو أنه يتغير لونه.

آليات
الهياكل الثابتة
يمكن لعدد من البنى الثابتة أن تخلق ألوانًا هيكلية ، من خلال آليات تشمل حواجز الانعراج ، مرايا انتقائية ، بلورات فوتونية ، ألياف كريستالية ومصفوفات مشوهة. يمكن للبنى أن تكون أكثر تفصيلاً من فيلم رقيق واحد: يمكن تكديس الأفلام لإعطاء تقزح قوي ، أو الجمع بين لونين ، أو لموازنة التغيير الحتمي للون مع زاوية لإعطاء تأثير أكثر انتشارًا ، أقل قزحية. تقدم كل آلية حلاً محددًا لمشكلة إنشاء لون مشرق أو مجموعة من الألوان المرئية من اتجاهات مختلفة.

حواجز انعراج مبنية من طبقات من الكيتين والهواء تعطي ألوان متقشرة من مختلف أجنحة الجناح الفراشي وكذلك ريش الذيل للطيور مثل الطاووس. كان كل من “هوك” و “نيوتن” على حق في إدعاءهما بأن ألوان الطاووس تم إنشاؤها بواسطة التداخل ، لكن الهياكل المسؤولة ، القريبة من طول موجة الضوء في المقياس ، كانت أصغر من الهياكل المخططة التي يمكن أن تراها بمجاهر الضوء الخاصة بها. وهناك طريقة أخرى لإنتاج صريف حيود هي صفائف الكيتين على شكل شجرة ، كما هو الحال في جداول الجناح لبعض الفراشات الاستوائية مورفو الملونة ببراعة (انظر الرسم). هناك نوع آخر موجود في Parotia lawesii ، parotia في Lawes ، طائر الجنة. إن باربات الريش من رقعة الثدي ذات الألوان الزاهية هي على شكل حرف V ، مما يخلق بنى دقيقة ذات طبقة رقيقة تعكس بقوة لونين مختلفين ، وهما اللونان الأخضر والأزرق والبرتقالي اللامع. عندما يحرك الطائر يتحول لونه بحدة بين هذين اللونين ، بدلاً من الانجراف بشكل منحرف. أثناء المغازلة ، يقوم الطير الذكر بشكل منهجي بعمل حركات صغيرة لجذب الإناث ، لذلك يجب أن تكون الهياكل قد تطورت من خلال الانتقاء الجنسي.

يمكن تشكيل البلورات الضوئية بطرق مختلفة. في Parides sesostris ، فراشة الزمرد مصحوبة بالزمرد ، تتكون البلورات الفوتونية من صفائف من ثقوب بحجم النانو في كيتين من جداول الجناح. يبلغ قطر الثقوب حوالي 150 نانومتر وهي على نفس المسافة تقريبا. يتم ترتيب الثقوب بانتظام في بقع صغيرة. تحتوي البقع المجاورة على صفائف ذات اتجاهات مختلفة. والنتيجة هي أن هذه الموازين المكسرة بالزمرد ذات اللون الزمردي تعكس الضوء الأخضر بالتساوي في زوايا مختلفة بدلاً من كونها قزحية الألوان. في Lamprocyphus augustus ، سوسة من البرازيل ، يتم تغطية الهيكل الخارجي كيتين في المقاييس البيضاوية الخضراء قزحي الألوان. تحتوي هذه المشابك على شبكات كريستالية مرصعة بالماس وموجهة في جميع الاتجاهات لإعطاء اللون الأخضر اللامع الذي يختلف بالكاد مع الزاوية. تنقسم المقاييس بفعالية إلى وحدات بكسل حول ميكرومتر واسع. كل بكسل من هذا القبيل هو بلورة واحدة ويعكس الضوء في اتجاه مختلف عن جيرانه.

تتكون المرايا الانتقائية لإنتاج تأثيرات التداخل من حفر على شكل وعاء على شكل ميكرون مبطنة بطبقات متعددة من الكيتين في جداول الجناح من Papilio palinurus ، فراشة الفراشة الزمردية. هذه بمثابة مرايا انتقائية للغاية لاثنين من موجات الضوء. ينعكس الضوء الأصفر مباشرة من مراكز الحفر ؛ ينعكس الضوء الأزرق مرتين على جانبي الحفر. تظهر المجموعة باللون الأخضر ، ولكن يمكن اعتبارها مجموعة من البقع الصفراء محاطة بدوائر زرقاء تحت المجهر.

كريستال الألياف ، المكونة من صفائف سداسية من الألياف النانوية المجوفة ، وخلق الألوان قزحي الألوان مشرق من شعيرات من أفروديتا ، والماوس البحر ، جنس غير بحرية wormlike من الأجسام البحرية. الألوان هي aposematic ، تحذير الحيوانات المفترسة بعدم مهاجمة. تشكل جدران الكيتين للشعيرات المجوفة بلورة فوتونية سداسية الشكل على شكل قرص العسل. الثقوب سداسية هي 0.51 ميكرون بعيدا. يتصرف الهيكل بصريا كما لو كان يتألف من كومة من 88 حجرة شبكية ، مما يجعل أفروديتا واحدة من أكثر الكائنات البحرية تقزحًا في قزحية الألوان.

المصفوفات المشوهة ، التي تتكون من القنوات النانوية ذات الاتجاه العشوائي في مصفوفة الكيراتين الإسفنجية ، تخلق اللون الأزرق غير المتقزئ اللون لأرا أروناونا ، الببغاء الأزرق والأصفر. وبما أن الانعكاسات ليست كلها مرتبة في نفس الاتجاه ، فإن الألوان ، في حين لا تزال رائعة ، لا تختلف كثيرًا بزاوية ، لذا فهي ليست متقزحة.

اللولب الحلزونية ، المكونة من الميكروفيلات الدقيقة السليولوزية المرصوصة بالحصى ، تخلق انعكاس براج في “توت الرخام” للعشب الأفريقي ، بولي كونسينساتا ، مما ينتج عنه اللون الأزرق الأكثر كثافة المعروف في الطبيعة. سطح التوت يحتوي على أربع طبقات من الخلايا ذات جدران سميكة ، تحتوي على حواف من السليلوز الشفاف متباعدة بحيث تسمح بالتداخل البناء مع الضوء الأزرق. تحت هذه الخلايا هي طبقة اثنين أو ثلاث خلايا سميكة تحتوي على التانينات البنية الداكنة. تنتج بوليا لوناً أقوى من أجنحة فراشات مورفو ، وهي واحدة من أولى الأمثلة على التلوين الهيكلي المعروف من أي نبات. لكل خلية سماكة خاصة بها من الألياف المكدسة ، مما يجعلها تعكس لونًا مختلفًا عن جيرانها ، وتنتج تأثيرًا مقطوعًا أو مقوّسًا بلقطات مختلفة مرقّطة بنقاط خضراء وأرجوانية وحمراء رائعة. تكون الألياف في أي خلية واحدة إما أعسر أو يمينية ، لذلك كل خلية تستقطب بشكل دائري الضوء الذي تعكسه في اتجاه واحد أو آخر. بوليا هو أول كائن حي معروف عن هذا الاستقطاب العشوائي للضوء ، والذي ، مع ذلك ، لا يملك وظيفة بصرية ، حيث أن الطيور التي تأكل البذور التي تزور هذه الأنواع النباتية غير قادرة على إدراك الضوء المستقطب. توجد أيضا الهياكل الدقيقة الحلزونية في الخنافس الجعرانية حيث تنتج ألوان قزحية.

غشاء رقيق مع عاكس منتشر ، على أساس طبقتين من بتلات الحوذان. وينبع اللمعان الأصفر اللامع من مزيج نادر من النباتات ، من صبغة صفراء وتلوين بنيوي. تعمل البشرة العليا الملساء للغاية على أنها طبقة رقيقة عاكسة وقزحية الألوان. على سبيل المثال ، في حطاطية الحطام ، تكون الطبقة بسماكة 2.7 ميكرومتر. وتشكل خلايا النشا غير المعتادة عاكسًا منتشرًا ولكن قويًا ، مما يعزز تألق الزهرة. تشكل التويجيات المنحنية طبقًا مكافئًا يعمل على توجيه حرارة الشمس إلى الأجزاء التكاثرية في مركز الزهرة ، مع الاحتفاظ ببعض درجات الحرارة فوق درجة الحرارة المحيطة.

سطوح السطح ، التي تتكون من سمات سطح مرتبة بسبب تعرض خلايا العضلات المطلوبة لجرعات من اللحوم. لا يظهر التلوين الهيكلي على قطع اللحم إلا بعد تعرض النمط المرتب من ليفات العضلات والضوء ينعكس بواسطة البروتينات الموجودة في الألياف. يعتمد لون أو ضوء موجة الضوء المنحرف على زاوية الملاحظة ويمكن تعزيزه من خلال تغطية اللحم بأوراق شفافة. إن تقوية السطح أو إزالة محتوى الماء عن طريق التجفيف يؤدي إلى انهيار الهيكل ، وبالتالي ، فإن اللون البنيوي يختفي.

هياكل متغيرة
بعض الحيوانات بما في ذلك رأسيات الأرجل مثل الحبار قادرة على تغيير ألوانها بسرعة لكل من التمويه والتشوير. وتشمل الآليات بروتينات قابلة للانعكاس يمكن تحويلها بين تكوينين. يتم التحكم في تكوين بروتينات الانعكاس في خلايا chromatophore في جلد الحبار Doryteuthis pealeii بشحنة كهربائية. عندما تكون الشحنة غير موجودة ، تكدس البروتينات بإحكام ، لتشكل طبقة رقيقة وأكثر انعكاسًا ؛ عندما تكون الشحنة موجودة ، تكون الجزيئات مكدسة بشكل أكبر ، لتشكل طبقة أكثر كثافة. بما أن chromatophores تحتوي على طبقات عاكسة متعددة ، فإن المفتاح يغير تباعد الطبقة وبالتالي لون الضوء المنعكس.

تقضي الأخطبوط ذات الحلقية الزرقاء معظم وقتها في الاختباء في الشقوق بينما تعرض أنماط التمويه الفعالة مع خلايا الكروموسومات. إذا تم استفزازها ، فإنها تغير لونها بسرعة ، وتصبح صفراء زاهية مع كل حلقة من الحلقات 50-60 التي تومض بلون أزرق قزحي مشرق في غضون ثلث الثانية. في الأخطبوط ذو الحلقان الأُزرق (Hapalochlaena lunulata) ، تحتوي الحلقات على قزمات إيوروفوريس متعددة الطبقات. يتم ترتيب هذه لتعكس الضوء الأزرق والأخضر في اتجاه عرض واسع. يتم تحقيق ومضات سريعة من الحلقات الزرقاء باستخدام العضلات تحت السيطرة العصبية. في ظل الظروف العادية ، يتم إخفاء كل حلقة من خلال تقلص العضلات فوق القزحيات. عندما تكون هذه الاسترخاء والعضلات خارج عقد الطوق ، يتم كشف الحلقات الزرقاء الساطعة.

في التكنولوجيا
ويمكن استغلال التلوين الهيكلي صناعيا وتجاريا ، ويجري البحث الذي قد يؤدي إلى مثل هذه التطبيقات. ومن شأن التوازي المباشر أن يتم إنشاء أقمشة عسكرية تمويه نشطة أو تكيفية تختلف ألوانها وأنماطها لتتناسب مع بيئاتها ، تماماً كما تفعل الحرباء ورأسيات الأرجل. يمكن أن تؤدي القدرة على تغيير الانعكاسية إلى الأطوال الموجية المختلفة للضوء إلى مفاتيح ضوئية فعالة يمكن أن تعمل مثل الترانزستورات ، مما يمكن المهندسين من إجراء أجهزة الكمبيوتر وأجهزة التوجيه البصرية السريعة.

سطح العين المركب من الذبابة الداخلية مكتظ بشكل كثيف مع الإسقاطات المجهرية التي لها تأثير تقليل الانعكاس وبالتالي زيادة انتقال الضوء الساقط. وبالمثل ، فإن أعين بعض العث ذات أسطح مضادة للانعكاس ، تستخدم مرة أخرى صفائف أعمدة أصغر من طول موجة الضوء. يمكن استخدام البنية النانوية “Moth-eye” لإنشاء زجاج منخفض الانعكاس للنوافذ والخلايا الشمسية وأجهزة العرض وتقنيات التسلل العسكرية. يمكن تصنيع السطوح المحورة للبيولوجيا المضادة للانعكاسات باستخدام مبدأ “فراشة العين” من خلال إنشاء قناع باستخدام الطباعة الحجرية باستخدام جسيمات الذهب النانوية ، ثم القيام بنقش أيونات تفاعلية.