La colorazione strutturale è la produzione di colore con superfici microscopicamente strutturate abbastanza sottili da interferire con la luce visibile, a volte in combinazione con i pigmenti. Ad esempio, le penne della coda di pavone sono marroni pigmentate, ma la loro struttura microscopica le fa anche riflettere la luce blu, turchese e verde, e sono spesso iridescenti.

La colorazione strutturale è stata osservata per la prima volta dagli scienziati inglesi Robert Hooke e Isaac Newton e dal suo principio – l’interferenza delle onde – spiegata da Thomas Young un secolo dopo. Young descrisse l’iridescenza come il risultato dell’interferenza tra i riflessi di due o più superfici di film sottili, combinata con la rifrazione quando la luce entra e lascia tali film. La geometria quindi determina che in certi angoli, la luce riflessa da entrambe le superfici interferisce in modo costruttivo, mentre in altri angoli, la luce interferisce in modo distruttivo. I diversi colori quindi appaiono a diverse angolazioni.

In animali come le penne degli uccelli e le squame delle farfalle, l’interferenza viene creata da una serie di meccanismi fotonici, tra cui reticoli di diffrazione, specchi selettivi, cristalli fotonici, fibre cristalline, matrici di nanocanali e proteine ​​che possono variare la loro configurazione. Alcuni tagli di carne mostrano anche colorazione strutturale dovuta all’esposizione della disposizione periodica delle fibre muscolari. Molti di questi meccanismi fotonici corrispondono a strutture elaborate visibili mediante microscopia elettronica. Nelle poche piante che sfruttano la colorazione strutturale, i colori brillanti sono prodotti da strutture all’interno delle cellule. La colorazione blu più brillante conosciuta in qualsiasi tessuto vivente si trova nelle bacche di marmo della condensa di Pollia, dove una struttura a spirale di fibrille di cellulosa produce la diffusione della luce di legge di Bragg. La lucentezza brillante dei ranuncoli è prodotta da una riflessione a film sottile dell’epidermide integrata dalla pigmentazione gialla e da una forte diffusione diffusa da parte di uno strato di cellule di amido immediatamente al di sotto.

La colorazione strutturale ha un potenziale per applicazioni industriali, commerciali e militari, con superfici biomimetiche che possono fornire colori brillanti, camuffamento adattivo, interruttori ottici efficienti e vetro a bassa riflessione.

Storia
Nel suo libro Micrographia del 1665, Robert Hooke descrisse i colori “fantastici” delle penne del pavone:

Le parti delle Piume di questo glorioso Uccello appaiono, attraverso il Microscopio, non meno sgargianti di tutte le Piume; poiché, per quanto riguarda l’occhio nudo, è evidente che il gambo o la penna di ciascuna piuma nella coda invia moltitudini di rami laterali, … quindi ciascuno di quei fili nel microscopio appare un grande corpo lungo, costituito da una moltitudine di riflessi luminosi parti.
… i loro lati superiori mi sembrano costituiti da una moltitudine di corpi sottili placcati, che sono molto sottili e si trovano molto vicini tra loro, e quindi, come i gusci di madreperla, non riflettono una luce molto vivace, ma tingono quella luce in un modo molto curioso; e per mezzo di varie posizioni, rispetto alla luce, riflettono ora un colore, e poi un altro, e quelli più vividi. Ora, che questi colori sono assolutamente fantastici, cioè come sorgono immediatamente dalle rifrazioni della luce, ho trovato con questo, che l’acqua che bagnava queste parti di colore, distruggeva i loro colori, che sembravano procedere dall’alterazione della riflessione e della rifrazione.

Nel suo libro Opticks del 1704, Isaac Newton descrisse il meccanismo dei colori oltre al pigmento marrone delle penne della coda di pavone. Newton lo notò

Le Piume finemente colorate di alcuni uccelli, e in particolare quelle di Peacocks Tails, compaiono, nella stessa parte della Piuma, in diversi Colori in diverse Posizioni dell’Occhio, dopo la stessa identica maniera in cui sono state trovate Lastre sottili fai nel 7 ° e nel 19 ° Osservazioni, e quindi i loro Colori nascono dalla sottigliezza delle parti trasparenti delle Piume; cioè dalla snellezza dei Capelli molto fini, o Capillamenta, che crescono dai lati delle Branche o Fibre laterali più grossolane di quelle piume.

Thomas Young (1773-1829) estese la teoria delle particelle di Newton sulla luce mostrando che la luce poteva anche comportarsi come un’onda. Mostrò nel 1803 che la luce poteva diffrangere da spigoli vivi o fenditure, creando schemi di interferenza.

Nel suo libro Animal Coloration del 1892, Frank Evers Beddard (1858-1925) ha riconosciuto l’esistenza di colori strutturali:

I colori degli animali sono dovuti o esclusivamente alla presenza di determinati pigmenti nella pelle, o … sotto la pelle; o sono in parte causati da effetti ottici dovuti alla dispersione, alla diffrazione o alla rifrazione ineguale dei raggi luminosi. I colori di quest’ultimo tipo sono spesso definiti come colori strutturali; sono causati dalla struttura delle superfici colorate. La lucentezza metallica delle penne di molti uccelli, come i colibrì, è dovuta alla presenza di striature eccessivamente fini sulla superficie delle piume.:1

Ma poi Beddard ha in gran parte liquidato la colorazione strutturale, prima come dipendente dai pigmenti: “in ogni caso il colore [strutturale] ha bisogno di mostrare uno sfondo di pigmento scuro”: 2 e quindi affermando la sua rarità: “Di gran lunga la fonte più comune di il colore negli animali invertebrati è la presenza nella pelle di determinati pigmenti “, 2 anche se in seguito ammette che la talpa d’oro del Capo ha” caratteristiche strutturali “nei suoi capelli che” danno origine a colori brillanti “.: 32

I principi
Struttura non pigmentata

La colorazione strutturale è causata da effetti di interferenza piuttosto che da pigmenti. I colori vengono prodotti quando un materiale viene valutato con sottili linee parallele, formato da uno o più strati sottili paralleli o altrimenti composto da microstrutture sulla scala della lunghezza d’onda del colore.

La colorazione strutturale è responsabile per il blu e il verde delle penne di molti uccelli (il gruccione, il martin pescatore e il rullo, per esempio), così come molte ali di farfalla, astucci delle ali dello scarafaggio (elitre) e (sebbene rari tra i fiori) la lucentezza dei petali del ranuncolo. Questi sono spesso iridescenti, come nelle penne di pavone e nelle conchiglie di madreperla come le ostriche per le perle (Pteriidae) e il Nautilus. Questo perché il colore riflesso dipende dall’angolo di visione, che a sua volta governa la spaziatura apparente delle strutture responsabili. I colori strutturali possono essere combinati con i colori dei pigmenti: le penne del pavone sono marroni pigmentate con melanina, mentre i petali del ranuncolo hanno pigmenti carotenoidi per il giallo e film sottili per la riflessione.

Principio di iridescenza

L’iridescenza, come spiega Thomas Young nel 1803, viene creata quando i film estremamente sottili riflettono parte della luce che cade su di essi dalle loro superfici superiori. Il resto della luce attraversa i film e un’altra parte di essa viene riflessa dalle loro superfici inferiori. Le due serie di onde riflesse viaggiano indietro verso l’alto nella stessa direzione. Ma dal momento che le onde riflesse dal fondo hanno viaggiato un po ‘più lontano – controllato dallo spessore e dall’indice di rifrazione del film, e l’angolo di caduta della luce – le due serie di onde sono sfasate. Quando le onde hanno una o più lunghezze d’onda diverse – in altre parole a determinati angoli specifici, aggiungono (interferiscono in modo costruttivo), dando una forte riflessione. Ad altri angoli e differenze di fase, possono sottrarre, dando deboli riflessi. Il film sottile quindi riflette selettivamente solo una lunghezza d’onda – un colore puro – a qualsiasi angolo dato, ma altre lunghezze d’onda – diversi colori – a diversi angoli. Quindi, come una struttura a film sottile come l’ala di una farfalla o le mosse di una piuma d’uccello, sembra cambiare colore.

meccanismi
Strutture fisse
Un certo numero di strutture fisse può creare colori strutturali, mediante meccanismi che includono reticoli di diffrazione, specchi selettivi, cristalli fotonici, fibre di cristallo e matrici deformate. Le strutture possono essere molto più elaborate di un singolo film sottile: i film possono essere impilati per dare una forte iridescenza, per combinare due colori, o per bilanciare l’inevitabile cambiamento di colore con l’angolo per dare un effetto più diffuso, meno iridescente. Ogni meccanismo offre una soluzione specifica al problema della creazione di un colore brillante o di una combinazione di colori visibili da diverse direzioni.

Un reticolo di diffrazione costituito da strati di chitina e di aria dà origine ai colori iridescenti di varie scaglie di ali di farfalla e alle penne della coda di uccelli come il pavone. Hooke e Newton hanno ragione nel sostenere che i colori del pavone sono creati dall’interferenza, ma le strutture responsabili, essendo vicine alla lunghezza d’onda della luce in scala (vedi micrografie), erano più piccole delle strutture striate che potevano vedere con i loro microscopi ottici. Un altro modo per produrre un reticolo di diffrazione è con matrici a forma di albero di chitina, come nelle scaglie alari di alcune delle farfalle Morpho tropicali dai colori brillanti (vedi disegno). Un’altra variante esiste in Parotia lawesii, la parotia di Lawes, un uccello del paradiso. Le barbule delle piume del suo seno colorato sono a forma di V, creando microstrutture a film sottile che riflettono fortemente due colori diversi, blu-verde brillante e giallo-arancio. Quando l’uccello muove il colore cambia bruscamente tra questi due colori, piuttosto che andare alla deriva iridescentemente. Durante il corteggiamento, l’uccello maschio fa sistematicamente piccoli movimenti per attirare le femmine, quindi le strutture devono essersi evolute attraverso la selezione sessuale.

I cristalli fotonici possono essere formati in diversi modi. In Parides sesostri, la farfalla del cuore bovino color smeraldo, i cristalli fotonici sono formati da matrici di fori di dimensioni nanometriche nella chitina delle squame delle ali. I fori hanno un diametro di circa 150 nanometri e sono circa alla stessa distanza. I fori sono sistemati regolarmente in piccole zone; le patch adiacenti contengono array con orientamenti diversi. Il risultato è che queste squame del cuore di bestiame color smeraldo riflettono la luce verde in modo uniforme a diverse angolazioni invece di essere iridescenti. In Lamprocyphus augustus, un weevil del Brasile, l’esoscheletro della chitina è ricoperto da squame ovali verdi iridescenti. Questi contengono reticoli cristallini a base di diamante orientati in tutte le direzioni per dare una colorazione verde brillante che difficilmente varia con l’angolo. Le scale sono effettivamente divise in pixel di un micrometro di larghezza. Ciascuno di questi pixel è un singolo cristallo e riflette la luce in una direzione diversa da quella dei suoi vicini.

Specchi selettivi per creare effetti di interferenza sono formati da pozzetti a forma di micron allineati con strati multipli di chitina nelle scaglie di ala di Papilio palinurus, la farfalla a coda di rondine color smeraldo. Questi agiscono come specchi altamente selettivi per due lunghezze d’onda della luce. La luce gialla viene riflessa direttamente dai centri delle fosse; la luce blu viene riflessa due volte dai lati dei box. La combinazione appare verde, ma può essere vista come una serie di punti gialli circondati da cerchi blu al microscopio.

Le fibre di cristallo, formate da matrici esagonali di nanofibre cave, creano i brillanti colori iridescenti delle setole di Afrodita, il topo marino, un genere non-simile di anellidi marini. I colori sono aposematici, avvertono i predatori di non attaccare. Le pareti della chitina delle setole cave formano un cristallo fotonico esagonale a forma di nido d’ape; i fori esagonali sono distanti 0,51 μm. La struttura si comporta otticamente come se fosse costituita da una pila di 88 reticoli di diffrazione, rendendo Aphrodita uno dei più iridescenti organismi marini.

Le matrici deformate, costituite da nanocanali orientati casualmente in una matrice di cheratina spugnosa, creano il diffuso colore blu non iridescente dell’Ara ararauna, l’ara blu e giallo. Poiché i riflessi non sono tutti disposti nella stessa direzione, i colori, pur essendo magnifici, non variano molto con l’angolo, quindi non sono iridescenti.

Spirali a spirale, formate da microfibre di cellulosa impilate elicoidalmente, creano la riflessione di Bragg nelle “bacche di marmo” della condensa di erba africana della Pollia, dando origine alla più intensa colorazione blu conosciuta in natura. La superficie della bacca ha quattro strati di cellule con pareti spesse, contenenti spirali di cellulosa trasparente distanziate in modo da consentire un’interferenza costruttiva con la luce blu. Sotto queste celle c’è uno strato di due o tre celle che contiene tannini di colore marrone scuro. Pollia produce un colore più forte rispetto alle ali delle farfalle Morpho ed è uno dei primi esempi di colorazione strutturale nota da qualsiasi pianta. Ogni cella ha il suo stesso spessore di fibre impilate, che lo fanno riflettere un colore diverso dai suoi vicini, e produce un effetto pixellato o puntinista con diversi blu con puntini verdi, viola e rossi brillanti. Le fibre in ogni cella sono destrorse o destrorse, quindi ogni cellula polarizza circolarmente la luce che riflette in una direzione o nell’altra. Pollia è il primo organismo noto a mostrare una polarizzazione casuale della luce, che tuttavia non ha una funzione visiva, in quanto gli uccelli mangiatori di semi che visitano questa specie di piante non sono in grado di percepire la luce polarizzata. Le microstrutture a spirale si trovano anche negli scarabei dove producono colori iridescenti.

Film sottile con riflettore diffuso, basato sui due strati superiori dei petali di un ranuncolo. La brillante lucentezza gialla deriva da una combinazione, rara tra piante, di pigmento giallo e colorazione strutturale. L’epidermide superiore molto liscia agisce come un film sottile riflettente e iridescente; per esempio, nel Ranunculus acris, lo strato è spesso 2,7 micrometri. Le insolite cellule di amido formano un riflettore diffuso ma forte, che esalta la brillantezza del fiore. I petali curvi formano un piatto paraboloide che dirige il calore del sole verso le parti riproduttive al centro del fiore, mantenendolo di alcuni gradi Celsius sopra la temperatura ambiente.

Grate superficiali, consistenti in elementi di superficie ordinati a causa dell’esposizione di cellule muscolari ordinate su tagli di carne. La colorazione strutturale sui tagli di carne appare solo dopo che il modello ordinato delle fibrille muscolari è esposto e la luce è diffratta dalle proteine ​​nelle fibrille. La colorazione o la lunghezza d’onda della luce diffratta dipende dall’angolo di osservazione e può essere migliorata coprendo la carne con fogli traslucidi. Irruvidendo la superficie o rimuovendo il contenuto di acqua mediante l’essiccazione, la struttura si collassa e quindi la colorazione strutturale scompare.

Strutture variabili
Alcuni animali tra cui cefalopodi come il calamaro sono in grado di variare rapidamente i loro colori sia per mimetizzarsi che per segnalare. I meccanismi includono proteine ​​reversibili che possono essere commutate tra due configurazioni. La configurazione delle proteine ​​di riflettina nelle cellule dei cromatofori nella pelle del calamaro di Doryteuthis pealeii è controllata dalla carica elettrica. Quando la carica è assente, le proteine ​​si raggruppano strettamente, formando uno strato sottile e più riflettente; quando la carica è presente, le molecole si accumulano più liberamente, formando uno strato più spesso. Poiché i cromatofori contengono più strati di reflectina, l’interruttore cambia la spaziatura tra i livelli e quindi il colore della luce che viene riflesso.

I polpi dagli anelli blu passano gran parte del loro tempo a nascondersi nelle fessure mentre mostrano modelli di camuffamento efficaci con le loro cellule cromatofore dermiche. Se vengono provocati, cambiano rapidamente colore, diventando di colore giallo brillante con ciascuno dei 50-60 anelli che lampeggia in un luminoso blu iridescente entro un terzo di secondo. Nel grande polpo dagli anelli blu (Hapalochlaena lunulata), gli anelli contengono iridofori multistrato. Questi sono disposti in modo da riflettere la luce blu-verde in un’ampia direzione di visione. I lampi veloci degli anelli blu vengono raggiunti usando i muscoli sotto controllo neurale. In circostanze normali, ogni anello è nascosto dalla contrazione dei muscoli sopra gli iridofori. Quando questi si rilassano e i muscoli fuori dall’anello si contraggono, gli anelli blu luminosi sono esposti.

Nella tecnologia
La colorazione strutturale potrebbe essere sfruttata industrialmente e commercialmente e la ricerca che potrebbe portare a tali applicazioni è in corso. Un parallelo diretto sarebbe quello di creare tessuti mimetici militari attivi o adattativi che variano i loro colori e modelli per adattarsi ai loro ambienti, proprio come fanno i camaleonti e i cefalopodi. La possibilità di variare la riflettività a diverse lunghezze d’onda della luce potrebbe anche portare a efficienti interruttori ottici che potrebbero funzionare come transistor, consentendo agli ingegneri di realizzare computer e router ottici veloci.

La superficie dell’occhio composto della mosca domestica è densamente ricoperta da proiezioni microscopiche che hanno l’effetto di ridurre la riflessione e quindi aumentare la trasmissione della luce incidente. Allo stesso modo, gli occhi di alcune falene hanno superfici antiriflessi, usando di nuovo matrici di pilastri più piccole della lunghezza d’onda della luce. Le nanostrutture “Moth-eye” potrebbero essere utilizzate per creare vetro a bassa riflettanza per finestre, celle solari, dispositivi di visualizzazione e tecnologie militari stealth. Superfici biomimetiche antiriflessi che utilizzano il principio “falena-occhio” possono essere fabbricate creando dapprima una maschera mediante litografia con nanoparticelle d’oro, e quindi eseguendo l’attacco di ione reattivo.