Окраска животных — это общий вид животного в результате отражения или испускания света с его поверхностей. Некоторые животные ярко окрашены, а другие трудно увидеть. У некоторых видов, таких как павлин, у самца есть сильные узоры, заметные цвета и радужные, в то время как самка гораздо менее заметна.

Существует несколько отдельных причин, по которым животные эволюционировали. Камуфляж позволяет животному оставаться скрытым от вида. Животные используют цвет для рекламы услуг, таких как чистка животных других видов; сигнализировать их сексуальный статус другим членам одного и того же вида; и в мимике, пользуясь предупреждающей окраской другого вида. Некоторые животные используют вспышки цвета, чтобы отвлекать атаки поразительных хищников. Зебры могут, возможно, использовать ослепление движения, запутывая атаку хищника, быстро перемещая смелый узор. Некоторые животные окрашены для физической защиты, с пигментами на коже для защиты от солнечных ожогов, в то время как некоторые лягушки могут осветлять или затемнить кожу для регулирования температуры. Наконец, животные могут окрашиваться случайно. Например, кровь красная, потому что красный пигмент, необходимый для переноса кислорода, краснеет. Животные, окрашенные таким образом, могут иметь яркие естественные узоры.

Животные производят цвет по-разному. Пигменты представляют собой частицы цветного материала. Хроматофоры представляют собой клетки, содержащие пигмент. Распределение частиц пигмента в хроматофорах может изменяться при гормональном или нейронном контроле. Для рыб было продемонстрировано, что хроматофоры могут реагировать непосредственно на экологические раздражители, такие как видимый свет, ультрафиолетовое излучение, температура, рН, химикаты и т. Д. Изменение цвета помогает людям становиться более или менее видимыми и важно при агонистических проявлениях и в камуфляже , Некоторые животные, в том числе многие бабочки и птицы, имеют микроскопические структуры в чешуйках, щетинках или перьях, которые придают им блестящие радужные цвета. Другие животные, включая кальмаров и некоторых глубоководных рыб, могут производить свет, иногда разных цветов. Животные часто используют два или более из этих механизмов вместе для получения цветов и эффектов, в которых они нуждаются.

история
Окраска животных была предметом интереса и исследований в области биологии на протяжении веков. В классическую эпоху Аристотель записал, что осьминог смог изменить свою окраску в соответствии с ее фоном, и когда она была встревожена.

В своей книге «Микрография» в 1665 году Роберт Гук описывает «фантастические» (структурные, а не пигментные) цвета перьев павлина:

Части Перьев этой славной Птицы появляются через Микроскоп, не менее безвкусные, тогда делают все Перья; потому что, как невооруженным глазом, очевидно, что стебель или перо каждого перо в хвосте рассылает множество боковых ветвей … поэтому каждая из этих нитей в Микроскопе кажется большим длинным телом, состоящим из множества яркие отражающие части.
… их верхние стороны кажутся мне состоящими из множества тонких покрытых тел, которые превосходят тонкие и лежат очень близко друг к другу и, таким образом, подобно матушкам из перламутровых оболочек, не отражают очень яркий свет, но оттенок этот свет самым любопытным образом; и с помощью различных положений, в отношении света, они отражают теперь один цвет, а затем другой, и наиболее ярко. Теперь, что эти цвета являются совершенно фантастическими, то есть такими, которые возникают сразу после преломления света, я обнаружил, что вода, смачивающая эти части цвета, разрушает их цвета, которые, похоже, продолжаются от изменения отражения и преломления.

— Роберт Гук
Согласно теории естественного отбора Чарльза Дарвина 1859 года, такие особенности, как окраска, эволюционировали, предоставляя отдельным животным репродуктивное преимущество. Например, люди с немного лучшей камуфляжем, чем другие из тех же видов, в среднем оставляют больше потомства. В своем «Происхождении видов», Дарвин писал:

Когда мы видим зеленые листовые насекомые, а кормовые кормушки пестрые-серые; альпийская куропатка белого цвета зимой, краснотуземный цвет вереска и чернотелый землянистая земля, мы должны верить, что эти оттенки полезны этим птицам и насекомым в сохранении их от опасности. Гроуз, если не разрушиться в какой-то период их жизни, увеличится бесчисленными числами; они, как известно, в основном страдают от хищных птиц; и ястребы руководствуются зрением своей добычей, настолько, что на частях Континента предупреждают, что не должны содержать белых голубей, как наиболее подверженных разрушению. Следовательно, я не вижу оснований сомневаться в том, что естественный отбор может быть наиболее эффективным в том, чтобы давать правильный цвет каждому виду рябчиков и сохранять этот цвет, когда он когда-то был приобретен, истинным и постоянным.

— Чарльз Дарвин
Книга 1863 года Генри Уолтера Бейтса «Натуралист на реке Амазонки» описывает его обширные исследования насекомых в бассейне Амазонки и особенно бабочек. Он обнаружил, что, по-видимому, подобные бабочки часто принадлежали к разным семействам, причем безвредный вид имитировал ядовитые или горькие дегустационные виды, чтобы уменьшить вероятность того, что он подвергнется нападению хищника, в процессе, который теперь называется после него, мифологией Батсиана.

Дарвинская книга 1890 года Эдварда Багналла Поултона «Цвета животных», их смысл и использование, особенно рассматриваемые в случае с насекомыми, аргументировали случай тремя аспектами окраски животных, которые широко приняты сегодня, но были спорными или совершенно новыми в то время. Он сильно поддерживает Дарвин утверждая, что очевидные различия между мужскими и женскими птицами, такими как фазан Argus, были выбраны самками, указывая, что яркое мужское оперение было обнаружено только у видов, «которые сут днем». В книге была представлена ​​концепция частотно-зависимого отбора, так как когда съедобные мимики менее часты, чем неприятные модели, цвета и образцы которых они копируют. В книге Пултон также придумал термин «апосематизм» для предупреждения окраски, который он идентифицировал в разных группах животных, включая млекопитающих (таких как скунс), пчел и ос, жуков и бабочек.

Книга Фрэнка Эверса Беддарда 1892 года «Окраска животных» признала, что естественный отбор существует, но очень критично рассмотрел его применение для маскировки, мимики и сексуального отбора. В свою очередь книга была подвергнута резкой критике со стороны Поултона.

В 1909 году книга Эббот Хандерсон Тейера «Сокрытие-окраска в королевстве животных», выполненная его сыном Джеральдом Х. Тайером, справедливо аргументировала широкое распространение крипсиса среди животных и, в частности, впервые описала и объяснила, что это происходит. Тем не менее, Тейерс испортил их дело, утверждая, что камуфляж был единственной целью животной окраски, что заставило их утверждать, что даже блестящее розовое оперение фламинго или розовой колпины было загадочным — на мгновенно розовом небе на рассвете или в сумерках. В результате книга была издевательством со стороны критиков, включая Теодора Рузвельта, как «подтолкнувшего [« учение »о сокрытии окраски] к такой фантастической крайности и включению таких диких нелепостей, которые требуют применения здравого смысла».

500-страничная книга Хью Бэмфорда Котта «Адаптивная окраска животных», опубликованная в 1940 году, систематически описывает принципы камуфляжа и мимики. Книга содержит сотни примеров, более ста фотографий и собственных точных и художественных рисунков Котта и 27 страниц ссылок. Котт сосредоточился особенно на «максимальном разрушительном контрасте», типе паттернов, используемых в военном камуфляже, таких как материал разрушительного образца. Действительно, Котт описывает такие приложения:

эффект разрушительной картины состоит в том, чтобы разрушить то, что действительно является сплошной поверхностью, в то, что кажется рядом разрывных поверхностей … которые противоречат форме тела, на котором они наложены.

— Хью Котт
Окраска животных обеспечивала важные ранние доказательства эволюции естественным отбором в то время, когда было доступно мало прямых доказательств.

Эволюционные причины окраски животных
Камуфляж
Эдвард Баньялл Поултон, один из пионеров исследования окраски животных, классифицировал формы защитной окраски таким образом, который по-прежнему полезен. Он описал: защитное сходство; агрессивное сходство; адвентистская защита; и переменное защитное сходство. Они рассматриваются ниже.

Защитное сходство используется добычей, чтобы избежать хищничества. Он включает особое защитное сходство, которое теперь называется мимесис, где все животное выглядит как какой-то другой объект, например, когда гусеница напоминает прут или птицу. В общем защитное сходство, теперь называемое крипсисом, текстура животного смешивается с фоном, например, когда цвет и узор мотыля смешиваются с древесной корой.

Агрессивное сходство используется хищниками или паразитами. В особом агрессивном сходстве животное выглядит как нечто другое, заманивая добычу или хозяина подходить, например, когда цветок богомола напоминает особый цветок, например, орхидея. В общем агрессивное сходство, хищник или паразит смешивается с фоном, например, когда леопарда трудно увидеть в длинной траве.

Для случайной защиты животное использует материалы, такие как веточки, песок или кусочки раковины, чтобы скрыть свой контур, например, когда личинка мухи кадди строит украшенный футляр или когда краб декоратора украшает спину морскими водорослями, губками и камнями.

При переменном защитном сходстве животное, такое как хамелеон, камбала, кальмар или осьминог, изменяет свой цвет кожи и цвет с помощью специальных клеток хроматофора, чтобы они напоминали тот фон, на котором он в настоящее время опирался (а также для сигнализации).

Основные механизмы создания сходств, описанных Пултоном — будь то в природе или в военных приложениях, — это крипсис, смешающийся с фоном, чтобы его было трудно увидеть (это охватывает как особое, так и общее сходство); разрушающее паттернирование, используя цвет и узор, чтобы разбить контур животного, который в основном связан с общим сходством; мимсейс, напоминающий другие объекты, не представляющие особого интереса для наблюдателя, который имеет особое сходство; сглаживание, использование градуированного цвета для создания иллюзии плоскостности, которая в основном относится к общему сходству; и противомиллионация, создавая свет, соответствующий фону, особенно у некоторых видов кальмаров.

Счётчик был впервые описан американским художником Эбботом Хандерсоном Тайером, пионером в теории животной окраски. Тайер заметил, что, хотя художник берет плоский холст и использует цветную краску, чтобы создать иллюзию прочности, рисуя в тени, животные, такие как олени, часто темнеют на спине, становясь легче к животу, создавая (как наблюдал зоолог Хью Котт) иллюзия плоскостности и против соответствующего фона, невидимости. Наблюдение Тайера «Животные окрашены природой, самые темные на тех участках, которые, как правило, больше всего освещены светом неба, и наоборот» называются Законом Тайера.

сигнализации
Цвет широко используется для сигнализации у животных, столь же разнообразных, как птицы и креветки. Сигнализация охватывает как минимум три цели:

рекламу, сигнализировать о возможности или услуге другим животным, будь то в пределах вида или нет
сексуальный отбор, когда члены одного пола предпочитают спариваться с соответствующим образом окрашенными членами другого пола, что стимулирует развитие таких цветов
предупреждение о том, что животное вредно, например, может жало, ядовито или горько-дегустация. Предупреждающие сигналы могут воспроизводиться правдиво или нечестно.

Рекламные услуги

Рекламная окраска может сигнализировать о услугах, которые животное предлагает другим животным. Они могут быть одного и того же вида, как в случае сексуального отбора, или разных видов, как при чистке симбиоза. Сигналы, которые часто сочетают цвет и движение, могут быть поняты многими разными видами; например, станции очистки перевязанной коралловой креветки Stenopus hispidus посещают различные виды рыб и даже рептилии, такие как морские черепахи ястребов.

Сексуальный отбор
Дарвин заметил, что самцы некоторых видов, таких как райские птицы, сильно отличаются от самки.

Дарвин объяснил такие мужские и женские различия в своей теории сексуального отбора в своей книге «Сошествие человека». Как только самки начинают выбирать самцов по какой-либо определенной характеристике, такой как длинный хвост или цветной гребень, эта характеристика все больше подчеркивается у самцов. В конце концов все мужчины будут иметь характеристики, которые женщины выбирают для секса, поскольку только те мужчины могут размножаться. Этот механизм достаточно силен, чтобы создавать функции, которые сильно невыгодны для мужчин другими способами. Например, у некоторых райских птиц-мужчин есть крыловые или хвостовые стримеры, которые настолько велики, что они препятствуют полету, в то время как их яркие цвета могут сделать самцов более уязвимыми для хищников. В крайнем случае, сексуальный отбор может привести к исчезновению видов, как утверждается для огромных рогов мужского ирландского лося, что, возможно, затрудняло перемещение и кормление зрелых самцов.

Возможны различные формы сексуального отбора, в том числе соперничество между мужчинами и выбор самцов мужчинами.

Предупреждение

Предупреждающая окраска (апосематизм) фактически является «противоположной» камуфляжем и особым случаем рекламы. Его функция состоит в том, чтобы сделать животное, например осы или коралловую змею, очень заметным для потенциальных хищников, чтобы оно было замечено, запомнено, а затем избегано. Как отмечает Петр Форбс, «знаки предупреждения человека используют одни и те же цвета — красный, желтый, черный и белый — эта природа использует для рекламы опасных существ». Предупреждающие цвета работают благодаря тому, что потенциальные хищники связаны с чем-то, что делает предупреждение окрашенным животным неприятным или опасным. Это может быть достигнуто несколькими способами, путем сочетания:

отвратительный, например гусеницы, куколки и взрослые киноварской мотыльки, монарх и переменная бабочка-шашки имеют в своей крови химикаты с горькой дегустацией. Один монарх содержит более чем достаточно накипного токсина, чтобы убить кошку, в то время как экстракт монарха вызывает рвоту скворцов.
неприятный запах, например, скунс может выбросить жидкость с длительным и сильным запахом
агрессивный и способный защищаться, например, мед барсуков.
ядовитый, например, оса может доставить болезненное жало, в то время как змеи, такие как гадюка или коралловая змея, могут доставить фатальный укус.
Предупреждающая окраска может преуспеть либо через врожденное поведение (инстинкт) со стороны потенциальных хищников, либо через научное избегание. Либо может привести к различным формам мимикрии. Эксперименты показывают, что избегание изучается у птиц, млекопитающих, ящериц и земноводных, но некоторые птицы, такие как большие сиськи, имеют врожденное избегание определенных цветов и узоров, таких как черные и желтые полосы.

мимикрия
Мимикрия означает, что один вид животных похож на другой вид, достаточно близко, чтобы обмануть хищников. Чтобы эволюционировать, у подражаемых видов должна быть предупреждающая окраска, потому что, похоже, она горьковатая или опасная, дает естественный отбор, над чем работать. Как только вид имеет небольшое, случайное, сходство с предупреждающим цветным видом, естественный отбор может управлять его цветами и узорами в сторону более совершенной мимики. Существует множество возможных механизмов, наиболее известными из которых являются:

Батезианская мимика, где съедобный вид напоминает неприятный или опасный вид. Это чаще всего встречается у насекомых, таких как бабочки. Другим примером является сходство безвредных бабочек (которые не имеют жало) для пчел.
Мюллеровская мимика, где два или более неприятных или опасных вида животных похожи друг на друга. Это наиболее распространено среди насекомых, таких как осы и пчелы (перепончатокрылые).
Батианскую мимикрию впервые описал новаторский натуралист Генри У. Бейтс. Когда животное-съедобное животное приходит на смену, даже слегка, отвратительное животное, естественный отбор благоприятствует тем людям, которые даже немного лучше напоминают отвратительные виды. Это связано с тем, что даже небольшая степень защиты уменьшает хищничество и увеличивает вероятность того, что индивидуальная мимика будет выживать и воспроизводиться. Например, многие виды наводнений окрашены в черный и желтый цвет, как пчелы, и в результате их избегают птицы (и люди).

Мюллеровская мимика была впервые описана новаторским натуралистом Фрицем Мюллером. Когда неприятное животное приходит, чтобы напоминать более распространенное отвратительное животное, естественный отбор благоприятствует людям, которые даже немного лучше напоминают цель. Например, многие виды ядовитых осы и пчелы одинаково окрашены в черный и желтый цвета. Объяснение Мюллера механизма этого было одним из первых применений математики в биологии. Он утверждал, что хищник, такой как молодая птица, должен нападать, по крайней мере, на одно насекомое, говорят осы, чтобы узнать, что черный и желтый цвета означают ядовитое насекомое. Если пчелы были по-разному окрашены, молодой птице пришлось бы атаковать и одну из них. Но когда пчелы и осы похожи друг на друга, молодой птице нужно только атаковать одного из всей группы, чтобы научиться избегать всех. Таким образом, меньше пчел атакуют, если они имитируют осы; То же самое относится к осам, которые имитируют пчел. Результатом является взаимное сходство для взаимной защиты.

отвлечение
испугать
Некоторые животные, такие как многие мотыльки, мантизы и кузнечики, имеют репертуар угрожающих или поразительных поведений, таких как внезапное появление заметных глазных пятен или пятен ярких и контрастных цветов, чтобы отпугнуть или на мгновение отвлечь хищника. Это дает добыче животное возможность убежать. Поведение является диматическим (поразительным), а не апосематическим, поскольку эти насекомые приемлемы для хищников, поэтому цвета предупреждений являются блефом, а не честным сигналом.

Движение ослепляет
Некоторые животные-жертвы, такие как зебра, отмечены высококонтрастными рисунками, которые могут помочь запутать своих хищников, таких как львы, во время погони. Утверждалось, что жирные полосы стада бегущей Зебры затрудняют хищникам точно оценить скорость и направление добычи и идентифицировать отдельных животных, давая жертве повышенную вероятность побега. Так как ослепительные узоры (например, полосы Зебры) заставляют животных усваиваться при движении, но их легче обнаружить, когда они неподвижны, существует эволюционный компромисс между ослеплениями и камуфляжем. Другая теория состоит в том, что полосы зебры могут обеспечить некоторую защиту от мух и кусающих насекомых.

Физическая защита
У многих животных есть темные пигменты, такие как меланин в их коже, глазах и меху, чтобы защитить себя от солнечных ожогов (повреждение живых тканей, вызванное ультрафиолетовым светом).

Регулирование температуры

Некоторые лягушки, такие как Bokermannohyla alvarengai, которые подпадают под солнечный свет, освещают их цвет кожи при нагревании (и затемняют при холоде), что делает их кожу более теплой, поэтому избегайте перегрева.

Случайная окраска
Некоторые животные окрашены просто случайно, потому что их кровь содержит пигменты. Например, амфибии, такие как ольмы, которые живут в пещерах, могут быть в значительной степени бесцветными, поскольку цвет не имеет функции в этой среде, но они показывают некоторый красный цвет из-за пигмента гема в их красных кровяных клетках, необходимых для переноса кислорода. У них также есть маленький оранжевоцветный рибофлавин в коже. Человеческие альбиносы и люди со светлой кожей имеют одинаковый цвет по той же причине.

Механизмы цветообразования у животных
Покраска животных может быть результатом любой комбинации пигментов, хроматофоров, структурной окраски и биолюминесценции.

Окраска пигментами
Пигменты — это цветные химикаты (такие как меланин) в тканях животных. Например, у полярной лисы зимой бывает белый слой (содержащий мало пигмента), а летом коричневый цвет (содержащий больше пигмента) — пример сезонного камуфляжа (полифенизм). Многие животные, включая млекопитающих, птиц и земноводных, неспособны синтезировать большинство пигментов, окрашивающих их шерсть или перья, кроме коричневых или черных меланинов, которые дают многим млекопитающим их земные тона. Например, яркий желтый цвет американского золотого шипа, поразительный апельсин ювенильного краснозонного тритона, глубокий красный цвет кардинала и розовый фламинго, все они производятся каротиноидными пигментами, синтезированными растениями. В случае фламинго птица ест розовые креветки, которые сами не могут синтезировать каротиноиды. Креветки получают цвет своего тела из микроскопических красных водорослей, которые, как и большинство растений, способны создавать свои собственные пигменты, включая как каротиноиды, так и (зеленый) хлорофилл. Животные, которые едят зеленые растения, не становятся зелеными, однако, поскольку хлорофилл не выживает в пищеварении.

Переменная окраска хроматофорами

Хроматофоры являются специальными пигментсодержащими клетками, которые могут изменять их размер, но чаще сохраняют их первоначальный размер, но позволяют пигменту внутри них перераспределять, изменяя таким образом цвет и структуру животного. Хроматофоры могут реагировать на механизмы гормонального и / или нейробалевого контроля, но также были зарегистрированы документальные реакции на стимуляцию видимым светом, УФ-излучением, температурой, изменениями рН, химическими веществами и т. Д. Произвольный контроль хроматофоров известен как метахроз. Например, каракатицы и хамелеоны могут быстро менять внешний вид, как для маскировки, так и для сигнализации, как Аристотель впервые отметил более 2000 лет назад:

Осьминог … ищет свою жертву, меняя цвет, чтобы сделать его похожим на цвет смежных с ним камней; он делает это также, когда встревожен.

— Аристотель

Когда головоногие моллюски, такие как кальмары и каракатицы, оказываются на светлом фоне, они сжимают многие из их хроматофоров, концентрируя пигмент на меньшую площадь, в результате чего образуются мелкие, плотные, но широко расставленные точки, появляющиеся на свет. Когда они попадают в более темную среду, они позволяют своим хроматофорам расширяться, создавая узор более крупных темных пятен и делая их тела темными. Амфибии, такие как лягушки, имеют три вида звездообразных клеток хромофора в отдельных слоях кожи. Верхний слой содержит «ксантофоры» с оранжевыми, красными или желтыми пигментами; средний слой содержит «иридофоры» с серебристым светоотражающим пигментом; тогда как нижний слой содержит «меланофоры» с темным меланином.

Структурная окраска
В то время как многие животные неспособны синтезировать каротиноидные пигменты для создания красных и желтых поверхностей, зеленые и синие цвета птичьих перьев и каракулей насекомых обычно не производятся пигментами, а структурной окраской. Структурная окраска означает получение цвета с помощью микроскопически структурированных поверхностей, достаточно тонких, чтобы помешать видимому свету, иногда в сочетании с пигментами: например, перья хвоста павлина пигментированы коричневым цветом, но их структура делает их синими, бирюзовыми и зелеными. Структурная окраска может производить самые яркие цвета, часто радужные. Например, сине-зеленый блеск на оперении птиц, таких как утки, и фиолетовые / синие / зеленые / красные цвета многих жуков и бабочек создаются структурной окраской. Животные используют несколько методов для получения структурного цвета, как описано в таблице.

биолюминесценция
Биолюминесценция — это образование света, например, фотофоры морских животных и хвосты светящихся червей и светлячков. Биолюминесценция, как и другие формы метаболизма, высвобождает энергию, полученную из химической энергии пищи. Пигмент, люциферин катализируется люциферазой фермента для взаимодействия с кислородом, выделяя свет. Комбинированные желе, такие как Euplokamis, являются биолюминесцентными, создавая синий и зеленый свет, особенно при стрессе; когда они нарушены, они выделяют чернила, которые люминесцируют в тех же цветах. Поскольку гребенчатые желе не очень чувствительны к свету, их биолюминесценция вряд ли будет использоваться для сигнализации другим членам одного и того же вида (например, для привлечения соратников или отталкивания соперников); более вероятно, свет помогает отвлечь хищников или паразитов. Некоторые виды кальмаров имеют светящиеся органы (фотофоры), разбросанные по всей их нижней стороне, которые создают сверкающее свечение. Это обеспечивает камуфляж с подсветкой, предотвращающий появление животного в виде темной формы, если смотреть снизу. Некоторые рыболовные рыбы в глубоком море, где слишком темно, чтобы охотиться на вид, содержат симбиотические бактерии в «приманке» на своих «удочки». Они излучают свет, чтобы привлечь добычу.