Die Tierfärbung ist das allgemeine Aussehen eines Tieres, das aus der Reflexion oder Emission von Licht von seinen Oberflächen resultiert. Einige Tiere sind hell gefärbt, während andere schwer zu sehen sind. Bei einigen Arten, wie dem Pfau, hat das Männchen starke Muster, auffallende Farben und ist irisierend, während das Weibchen weit weniger sichtbar ist.

Es gibt verschiedene Gründe, warum Tiere Farben entwickelt haben. Camouflage ermöglicht es, dass ein Tier nicht sichtbar ist. Tiere benutzen Farbe, um Dienstleistungen wie das Reinigen von Tieren anderer Arten zu bewerben; ihren Geschlechtsstatus anderen Mitgliedern derselben Spezies zu signalisieren; und in Mimik, die Warnfarbe einer anderen Spezies ausnutzend. Manche Tiere benutzen Farbflecken, um Angriffe durch überraschende Räuber abzulenken. Zebras können möglicherweise Bewegung blenden, den Angriff eines Fleischfressers verwirrend, indem sie ein fettes Muster schnell bewegen. Einige Tiere sind für den physischen Schutz gefärbt, mit Pigmenten in der Haut zum Schutz vor Sonnenbrand, während einige Frösche ihre Haut zur Temperaturregulierung aufhellen oder verdunkeln können. Schließlich können Tiere zufällig gefärbt werden. Zum Beispiel ist Blut rot, weil das Hämpigment, das Sauerstoff transportieren muss, rot ist. Auf diese Weise gefärbte Tiere können auffallende natürliche Muster aufweisen.

Tiere produzieren Farbe auf verschiedene Arten. Pigmente sind Partikel aus gefärbtem Material. Chromatophoren sind Zellen, die Pigmente enthalten. Die Verteilung der Pigmentpartikel in den Chromatophoren kann sich unter hormoneller oder neuronaler Kontrolle ändern. Für Fische wurde gezeigt, dass Chromatophore direkt auf Umweltreize wie sichtbares Licht, UV-Strahlung, Temperatur, pH-Wert, Chemikalien etc. reagieren können. Farbveränderungen helfen Individuen dabei, mehr oder weniger sichtbar zu werden und sind wichtig für agonistische Displays und Tarnung . Einige Tiere, einschließlich vieler Schmetterlinge und Vögel, haben mikroskopische Strukturen in Schuppen, Borsten oder Federn, die ihnen leuchtend schillernde Farben verleihen. Andere Tiere, einschließlich Tintenfische und einige Tiefseefische, können Licht erzeugen, manchmal in verschiedenen Farben. Tiere benutzen oft zwei oder mehr dieser Mechanismen, um die Farben und Effekte zu erzeugen, die sie benötigen.

Geschichte
Tierfärbung ist seit Jahrhunderten ein Thema von Interesse und Forschung in der Biologie. In der klassischen Zeit, Aristoteles aufgezeichnet, dass der Oktopus war in der Lage, seine Färbung zu seinem Hintergrund zu ändern, und wenn es alarmiert war.

In seinem 1665 erschienenen Buch Micrographia beschreibt Robert Hooke die „fantastischen“ (strukturellen, nicht pigmentierten) Farben der Pfauenfedern:

Die Teile der Federn dieses herrlichen Vogels erscheinen durch das Mikroskop nicht weniger farbenfroh als die ganzen Federn; denn mit bloßem Auge ist es offensichtlich, dass der Stamm oder die Feder jeder Feder im Schwanz eine Vielzahl von Seitenästen aussendet, … so dass jeder dieser Fäden im Mikroskop ein großer langer Körper erscheint, der aus einer Vielzahl von Fäden besteht helle reflektierende Teile.
… ihre Oberseiten scheinen mir aus einer Vielzahl von dünnen plattierten Körpern zu bestehen, die sehr dünn sind und sehr nahe beieinander liegen und dadurch, wie Perlmuttschalen, nicht nur ein sehr lebhaftes Licht, sondern auch einen Hauch reflektieren dieses Licht auf höchst merkwürdige Weise; und durch verschiedene Positionen, in Bezug auf das Licht, reflektieren sie jetzt eine Farbe, und dann noch eine, und jene am lebhaftesten. Nun, da diese Farben nur phantastische sind, dh, wie sie unmittelbar aus den Brechungen des Lichtes entstehen, habe ich dadurch gefunden, daß das Wasser, das diese farbigen Teile benetzt, ihre Farben zerstört, was weiterzugehen scheint aus der Veränderung der Reflexion und Brechung.

– Robert Hooke
Nach Charles Darwins Theorie der natürlichen Selektion von 1859 entwickelten sich Eigenschaften wie die Färbung, indem sie einzelnen Tieren einen Fortpflanzungsvorteil verschafften. Zum Beispiel würden Individuen mit einer etwas besseren Tarnung als andere derselben Spezies im Durchschnitt mehr Nachkommen hinterlassen. In seinem Ursprung der Arten, Darwin schrieb:

Wenn wir blattfressende Insekten grün und Rindenfresser fleckig grau sehen; das Alpenschneehuhn im Winter weiß, das Rothuhn die Farbe von Heidekraut und das Birkhuhn das von Torfmoor, wir müssen glauben, dass diese Tönungen diesen Vögeln und Insekten helfen, sie vor Gefahr zu bewahren. Birkhühner würden, wenn sie nicht irgendwann in ihrem Leben zerstört würden, in unzähligen Mengen zunehmen; Sie sind bekannt dafür, dass sie hauptsächlich von Raubvögeln leiden. und Falken werden durch das Sehvermögen auf ihre Beute so geleitet, dass auf Teilen des Kontinentes Personen davor gewarnt werden, weiße Tauben zu behalten, als am anfälligsten für die Zerstörung. Daher sehe ich keinen Grund zu bezweifeln, dass die natürliche Auslese am wirksamsten sein könnte, um jeder Art von Moorhuhn die richtige Farbe zu geben und diese Farbe, wenn sie einmal erworben wurde, wahr und konstant zu halten.

– Charles Darwin
Henry Walter Bates ‚Buch The Naturalist on the Amazons von 1863 beschreibt seine umfangreichen Studien der Insekten im Amazonasbecken und insbesondere der Schmetterlinge. Er entdeckte, dass anscheinend ähnliche Schmetterlinge oft verschiedenen Familien angehörten, wobei eine harmlose Spezies eine giftige oder bitter schmeckende Spezies imitierte, um die Chance zu verringern, von einem Raubtier angegriffen zu werden, in dem Prozess, der jetzt nach ihm benannt wurde, Batesian Mimikry.

Edward Bagnall Poultons stark darwinistisches Buch aus dem Jahr 1890 Die Farben der Tiere, ihre Bedeutung und Verwendung, insbesondere im Fall von Insekten, argumentierten für drei Aspekte der Tierfärbung, die heute allgemein akzeptiert werden, aber kontrovers oder völlig neu waren. Es wurde stark unterstützt Darwin Die Theorie der sexuellen Selektion argumentiert, dass die offensichtlichen Unterschiede zwischen männlichen und weiblichen Vögeln wie dem Argus Fasan von den Weibchen ausgewählt wurden, und wies darauf hin, dass helles männliches Gefieder nur in Arten gefunden wurde, die „bei Tag“ Gericht sind. Das Buch führte das Konzept der frequenzabhängigen Auswahl ein, etwa wenn essbare Mimiken seltener sind als die geschmacklosen Modelle, deren Farben und Muster sie kopieren. In dem Buch prägte Poulton auch den Begriff Aposematismus für die Warnfärbung, den er in unterschiedlichsten Tiergruppen wie Säugetieren (wie dem Stinktier), Bienen und Wespen, Käfern und Schmetterlingen identifizierte.

Frank Evers Beddards Buch Animal Coloration aus dem Jahr 1892 bestätigte, dass es eine natürliche Selektion gab, untersuchte aber deren Anwendung auf Tarnung, Mimik und sexuelle Selektion sehr kritisch. Das Buch wurde wiederum von Poulton rundlich kritisiert.

Abbott Handerson Thayers 1909 erschienenes Buch Concealing-Coloration in the Animal Kingdom, das von seinem Sohn Gerald H. Thayer vervollständigt wurde, argumentierte richtig für die weitverbreitete Verwendung von Crypsis unter Tieren und beschrieb und erklärte zum ersten Mal das Countershading. Die Thayers verdarben jedoch ihren Fall, indem sie behaupteten, Tarnung sei der einzige Zweck der Tierfärbung, was sie zu der Behauptung verleitete, selbst das leuchtend rosa Gefieder des Flamingos oder des Rosenspoonbills sei kryptisch – gegen den momentan rosafarbenen Himmel in der Morgendämmerung oder Dämmerung. Als Ergebnis wurde das Buch von Kritikern einschließlich Theodore Roosevelt verspottet, die „die“ Doktrin „der Verbergung der Färbung zu einem so fantastischen Extrem gedrängt und so wilde Absurditäten aufgenommen hatten, dass sie die Anwendung des gesunden Menschenverstandes dazu forderten.“

Hugh Bamford Cott’s 500-seitiges Buch Adaptive Coloration in Animals, das 1940 veröffentlicht wurde, beschreibt systematisch die Prinzipien von Tarnung und Mimikry. Das Buch enthält Hunderte von Beispielen, über hundert Fotografien und Cott genaue und künstlerische Zeichnungen und 27 Seiten mit Referenzen. Im Fokus von Cott stand vor allem der „Maximum Disruptive Contrast“, also die Art der Musterung, die bei militärischen Tarnungen verwendet wird, wie zum Beispiel störendes Mustermaterial. In der Tat beschreibt Cott solche Anwendungen:

Die Wirkung eines störenden Musters ist es, die wirklich kontinuierliche Oberfläche in eine Reihe von diskontinuierlichen Oberflächen aufzubrechen, die der Form des Körpers, auf dem sie sich befinden, widersprechen.

– Hugh Cott
Die Färbung der Tiere lieferte einen wichtigen frühen Beweis für die Evolution durch natürliche Selektion, zu einer Zeit, als wenig direkte Beweise verfügbar waren.

Evolutionäre Gründe für die Tierfärbung
Tarnung
Edward Bagnall Poulton, einer der Pioniere der Erforschung der Tierfärbung, klassifizierte die Formen der Schutzfärbung auf eine noch immer hilfreiche Weise. Er beschrieb: schützende Ähnlichkeit; aggressive Ähnlichkeit; zufälliger Schutz; und variable Schutzähnlichkeit. Diese sind wiederum unten beschrieben.

Schützende Ähnlichkeit wird von Beute verwendet, um Raub zu vermeiden. Es enthält eine besondere schützende Ähnlichkeit, die jetzt Mimesis genannt wird, wo das ganze Tier wie ein anderes Objekt aussieht, zum Beispiel wenn eine Raupe einem Zweig oder einem fallenden Vogel ähnelt. In der allgemeinen schützenden Ähnlichkeit, jetzt Crypsis genannt, verschmilzt die Textur des Tieres mit dem Hintergrund, zum Beispiel wenn die Farbe und das Muster einer Motte mit der Baumrinde verschmelzen.

Aggressive Ähnlichkeit wird von Räubern oder Parasiten verwendet. In einer besonders aggressiven Ähnlichkeit sieht das Tier wie etwas anderes aus und lockt die Beute oder den Wirt an, zum Beispiel, wenn eine Blumenmantis einer bestimmten Art von Blume ähnelt, wie etwa einer Orchidee. Im Allgemeinen aggressive Ähnlichkeit, der Räuber oder Parasit fügt sich in den Hintergrund, zum Beispiel, wenn ein Leopard ist schwer zu sehen in langen Gras.

Zum zufälligen Schutz verwendet ein Tier Materialien wie Zweige, Sand oder Muschelstücke, um seine Umrisse zu verbergen, zum Beispiel wenn eine Köcherfliegenlarve ein dekoriertes Gehäuse baut oder wenn eine Dekorationskrabbe ihren Rücken mit Seegras, Schwämmen und Steinen verziert.

In veränderbarer Schutzähnlichkeit verändert ein Tier wie ein Chamäleon, Plattfisch, Tintenfisch oder Oktopus sein Hautmuster und seine Farbe mit Hilfe spezieller Chromatophore-Zellen, um dem Hintergrund zu entsprechen, auf dem es gerade ruht (wie auch zur Signalgebung).

Die Hauptmechanismen zur Schaffung der von Poulton beschriebenen Ähnlichkeiten – ob in der Natur oder in militärischen Anwendungen – sind Crypsis, die sich in den Hintergrund einfügt, um schwer zu sehen zu sein (dies deckt sowohl die spezielle als auch die allgemeine Ähnlichkeit ab); störende Musterung, wobei Farbe und Muster verwendet werden, um die Umrisse des Tieres aufzubrechen, was hauptsächlich mit der allgemeinen Ähnlichkeit zusammenhängt; Mimesis, ähnlich anderen Objekten, die für den Betrachter nicht von besonderem Interesse sind, die sich auf besondere Ähnlichkeit beziehen; Gegenschattierung, indem abgestufte Farbe verwendet wird, um die Illusion von Ebenheit zu erzeugen, die hauptsächlich mit allgemeiner Ähnlichkeit zusammenhängt; und Gegenbeleuchtung, die Licht erzeugt, um den Hintergrund, insbesondere in einigen Arten von Tintenfischen, anzupassen.

Countershading wurde erstmals von dem amerikanischen Künstler Abbott Handerson Thayer beschrieben, einem Pionier in der Theorie der Tierfärbung. Thayer bemerkte, dass, während ein Maler eine flache Leinwand nimmt und farbige Farbe verwendet, um die Illusion von Solidität durch das Malen im Schatten zu erzeugen, Tiere wie Hirsche oft am dunkelsten auf dem Rücken sind und zum Bauch hin heller werden (wie Zoologe Hugh Cott beobachtet) die Illusion von Unebenheit und gegen einen passenden Hintergrund von Unsichtbarkeit. Thayers Beobachtung „Tiere werden von der Natur gemalt, am dunkelsten an jenen Stellen, die dazu neigen, vom Licht des Himmels am meisten erleuchtet zu werden, und umgekehrt“ wird Thayers Gesetz genannt.

Signalisierung
Farbe ist weit verbreitet für die Signalisierung in Tieren so vielfältig wie Vögel und Garnelen. Die Signalisierung umfasst mindestens drei Zwecke:

Werbung, um anderen Tieren, sei es innerhalb einer Art oder nicht, eine Fähigkeit oder Dienstleistung zu signalisieren
sexuelle Selektion, bei der sich die Mitglieder eines Geschlechts dazu entschließen, sich mit entsprechend gefärbten Mitgliedern des anderen Geschlechts zu paaren und so die Entwicklung solcher Farben vorantreiben
Warnung, um zu signalisieren, dass ein Tier schädlich ist, zum Beispiel stechen kann, giftig ist oder bitter schmeckt. Warnsignale können wahrheitsgemäß oder unwahrhaftig nachgeahmt werden.

Werbedienstleistungen

Die Werbung kann den Tieren signalisieren, welche Dienste ein Tier anbietet. Diese können von derselben Art sein, wie bei der sexuellen Selektion, oder von verschiedenen Arten, wie bei der reinigenden Symbiose. Signale, die oft Farbe und Bewegung verbinden, können von vielen verschiedenen Arten verstanden werden; zum Beispiel werden die Reinigungsstationen der Streifenkorallengarnele Stenopus hispidus von verschiedenen Fischarten besucht, und sogar von Reptilien wie Karettschildkröten.

Sexuelle Selektion
Darwin beobachteten, dass die Männchen einiger Arten, wie Paradiesvögel, sich sehr von den Weibchen unterschieden.

Darwin erklärt solche männlich-weibliche Unterschiede in seiner Theorie der sexuellen Selektion in seinem Buch The Descent of Man. Sobald die Weibchen beginnen, Männchen nach einer bestimmten Eigenschaft, wie einem langen Schwanz oder einem farbigen Kamm, auszuwählen, wird diese Eigenschaft bei den Männchen mehr und mehr betont. Schließlich werden alle Männchen die Eigenschaften haben, nach denen die Weibchen sexuell selektieren, da nur diese Männchen sich vermehren können. Dieser Mechanismus ist stark genug, um Merkmale zu erzeugen, die für die Männchen auf andere Weise stark nachteilig sind. Zum Beispiel haben einige männliche Paradiesvögel Flügel- oder Schwanzläufer, die so lang sind, dass sie den Flug behindern, während ihre leuchtenden Farben die Männchen anfälliger für Raubtiere machen können. Im Extremfall kann die sexuelle Selektion Arten zum Aussterben bringen, wie für die riesigen Hörner des männlichen irischen Elchs argumentiert wurde, was es für reife Männchen schwierig machen konnte, sich zu bewegen und zu ernähren.

Verschiedene Formen der sexuellen Selektion sind möglich, einschließlich der Rivalität zwischen Männern und der Selektion von Frauen durch Männer.

Warnung

Die Warnfärbung (Aposematismus) ist eigentlich das „Gegenteil“ der Tarnung und ein Sonderfall der Werbung. Seine Funktion besteht darin, das Tier, zum Beispiel eine Wespe oder eine Korallenschlange, für potenzielle Raubtiere sehr auffällig zu machen, so dass es bemerkt, erinnert und dann vermieden wird. Wie Peter Forbes bemerkt: „Menschliche Warnschilder verwenden die gleichen Farben – rot, gelb, schwarz und weiß -, die die Natur benutzt, um gefährliche Kreaturen zu bewerben.“ Warnfarben wirken, indem sie von potentiellen Räubern mit etwas assoziiert werden, das die Warnung farbiges Tier unangenehm oder gefährlich macht. Dies kann auf verschiedene Arten erreicht werden, indem es eine Kombination von:

geschmacklos, zum Beispiel Raupen, Puppen und Adulte der Zinnoberfalter, der Monarch und der variable checkerspot Schmetterling haben bitter schmeckende Chemikalien in ihrem Blut. Ein Monarch enthält mehr als genug Digitalis-ähnliches Toxin, um eine Katze zu töten, während ein Monarch-Extrakt Starlinge zum Erbrechen bringt.
übelriechend, zum Beispiel kann das Stinktier eine Flüssigkeit mit einem lang anhaltenden und starken Geruch ausstoßen
aggressiv und in der Lage sich selbst zu verteidigen, zum Beispiel Honigdachse.
giftig, zum Beispiel eine Wespe kann einen schmerzhaften Stich liefern, während Schlangen wie die Viper oder Korallenschlange einen tödlichen Biss liefern können.
Warning Coloration kann entweder durch angeborenes Verhalten (Instinkt) von potenziellen Räubern oder durch eine gelernte Vermeidung gelingen. Beide können zu verschiedenen Formen der Mimik führen. Experimente zeigen, dass Vermeidungen bei Vögeln, Säugetieren, Eidechsen und Amphibien gelernt werden, aber dass einige Vögel wie etwa Kohlmeisen angeborene Farben und Muster wie schwarze und gelbe Streifen vermeiden.

Mimikry
Mimikry bedeutet, dass eine Tierart einer anderen Spezies nahe genug ist, um Raubtiere zu täuschen. Um sich fortzuentwickeln, müssen die imitierte Arten eine Warnfärbung haben, da das Erscheinen bitter schmeckend oder gefährlich der natürlichen Selektion etwas zum Arbeiten gibt. Sobald eine Spezies eine leichte, zufällige Ähnlichkeit mit einer warnenden gefärbten Spezies hat, kann natürliche Selektion ihre Farben und Muster in Richtung perfekterer Mimikry treiben. Es gibt zahlreiche mögliche Mechanismen, von denen die bekanntesten sind:

Batesian Mimikry, wo eine essbare Spezies einer geschmacklosen oder gefährlichen Spezies ähnelt. Dies ist am häufigsten bei Insekten wie Schmetterlingen. Ein bekanntes Beispiel ist die Ähnlichkeit harmloser Schwebfliegen (die keinen Stich haben) mit Bienen.
Müllerische Mimikry, in der sich zwei oder mehr geschmacklose oder gefährliche Tierarten ähneln. Dies ist am häufigsten bei Insekten wie Wespen und Bienen (Hymenoptera).
Batesian Mimikry wurde erstmals von bahnbrechenden Naturforscher Henry W. Bates beschrieben. Wenn ein eßbares Beutetier einem unappetitlichen Tier gleicht, dann begünstigt die natürliche Selektion jene Individuen, die der geschmacklosen Spezies sogar noch etwas ähnlicher sind. Dies liegt daran, dass selbst ein geringer Schutzgrad die Prädation verringert und die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass ein einzelner Nachahmer überleben und sich vermehren kann. Zum Beispiel sind viele Schwebfliegenarten schwarz und gelb wie Bienen gefärbt und werden folglich von Vögeln (und Menschen) gemieden.

Müllerian Mimikry wurde erstmals von Pionier Naturforscher Fritz Müller beschrieben. Wenn ein geschmackloses Tier einem häufigeren geschmacklosen Tier gleicht, begünstigt die natürliche Auslese Individuen, die dem Ziel sogar ein wenig ähnlicher sind. Zum Beispiel sind viele Arten von Stechwespen und Bienen ähnlich schwarz und gelb gefärbt. Müllers Erklärung des Mechanismus dafür war eine der ersten Anwendungen der Mathematik in der Biologie. Er argumentierte, dass ein Räuber, wie ein junger Vogel, mindestens ein Insekt, sagen wir eine Wespe, angreifen muss, um zu erfahren, dass die schwarzen und gelben Farben ein stechendes Insekt bedeuten. Wären die Bienen anders gefärbt, müsste der Jungvogel auch einen davon angreifen. Aber wenn Bienen und Wespen einander ähneln, muss der junge Vogel nur einen von der ganzen Gruppe angreifen, um zu lernen, sie alle zu vermeiden. So werden weniger Bienen angegriffen, wenn sie Wespen nachahmen; Gleiches gilt für Wespen, die Bienen nachahmen. Das Ergebnis ist gegenseitige Ähnlichkeit zum gegenseitigen Schutz.

Ablenkung
Erschrecken
Einige Tiere, wie viele Motten, Mantis und Grashüpfer, haben ein Repertorium von bedrohlichem oder überraschendem Verhalten, wie plötzlich auffällige Augenflecken oder Flecken von hellen und kontrastierenden Farben, um einen Raubtier zu verjagen oder vorübergehend abzulenken. Dies gibt dem Beutetier die Möglichkeit zur Flucht. Das Verhalten ist eher deematic (aufrüttelnd) als aposematisch, da diese Insekten für Raubtiere schmackhaft sind, so dass die Warnfarben ein Bluff, kein ehrliches Signal sind.

Bewegung blenden
Einige Beutetiere wie Zebra sind mit kontrastreichen Mustern markiert, die möglicherweise dazu beitragen, ihre Räuber wie Löwen während einer Jagd zu verwirren. Die kühnen Streifen einer Herde laufender Zebras haben es den Räubern schwer gemacht, die Geschwindigkeit und Richtung der Beute genau zu schätzen, oder einzelne Tiere zu identifizieren, was der Beute eine verbesserte Fluchtchance gibt. Da Blendmuster (wie z. B. die Zebrastreifen) Tiere beim Bewegen schwerer fangen lassen, aber im Stand leichter zu erkennen sind, gibt es einen evolutionären Ausgleich zwischen Blendung und Tarnung. Eine andere Theorie ist, dass die Streifen des Zebras einen gewissen Schutz vor Fliegen und beißenden Insekten bieten könnten.

Physischer Schutz
Viele Tiere haben dunkle Pigmente wie Melanin in ihrer Haut, Augen und Fell, um sich vor Sonnenbrand zu schützen (Schädigung von lebendem Gewebe durch ultraviolettes Licht).

Temperaturregelung

Einige Frösche wie Bokermannohyla alvarengai, die sich im Sonnenlicht sonnen, hellen ihre Hautfarbe bei Hitze auf (und verdunkeln sich bei Kälte), wodurch ihre Haut mehr Wärme reflektiert und Überhitzung vermieden wird.

Nebenfarbe
Einige Tiere sind rein zufällig gefärbt, weil ihr Blut Pigmente enthält. Zum Beispiel können Amphibien wie der in Höhlen lebende Molch weitgehend farblos sein, da Farbe in dieser Umgebung keine Funktion hat, aber sie zeigen etwas Rot wegen des Hämpigments in ihren roten Blutkörperchen, die benötigt werden, um Sauerstoff zu transportieren. Sie haben auch ein wenig orange gefärbtes Riboflavin in ihrer Haut. Menschliche Albinos und Leute mit heller Haut haben aus dem gleichen Grund eine ähnliche Farbe.

Mechanismen der Farbproduktion bei Tieren
Die Tierfärbung kann das Ergebnis einer beliebigen Kombination von Pigmenten, Chromatophoren, Strukturfärbung und Biolumineszenz sein.

Färbung durch Pigmente
Pigmente sind farbige Chemikalien (wie Melanin) in tierischen Geweben. Zum Beispiel hat der Polarfuchs im Winter ein weißes Fell (mit wenig Pigment) und im Sommer ein braunes Fell (mit mehr Pigment), ein Beispiel für eine saisonale Tarnung (ein Polyphenismus). Viele Tiere, einschließlich Säugetiere, Vögel und Amphibien, sind nicht in der Lage, die meisten der Pigmente, die ihr Fell oder Federn färben, außer den braunen oder schwarzen Melaninen, die vielen Säugetieren ihre Erdtöne geben, zu synthetisieren. Zum Beispiel werden das leuchtende Gelb eines amerikanischen Stieglitzes, das überraschende Orange eines jungen rotgefleckten Molchs, das tiefe Rot eines Kardinals und das Rosa eines Flamingos alle von Pflanzen synthetisierten Carotinoidpigmenten produziert. Beim Flamingo frisst der Vogel pinke Garnelen, die selbst keine Carotinoide synthetisieren können. Die Garnelen erhalten ihre Körperfarbe von mikroskopisch kleinen Rotalgen, die wie die meisten Pflanzen in der Lage sind, ihre eigenen Pigmente zu erzeugen, einschließlich Carotinoiden und (grünem) Chlorophyll. Tiere, die grüne Pflanzen fressen, werden jedoch nicht grün, da Chlorophyll die Verdauung nicht überlebt.

Variable Färbung durch Chromatophore

Chromatophoren sind spezielle pigmenthaltige Zellen, die ihre Größe ändern können, aber häufiger ihre ursprüngliche Größe behalten, aber das Pigment in ihnen neu verteilt werden lassen, wodurch die Farbe und das Muster des Tieres verändert werden. Chromatophore können auf hormonelle und / oder neurobale Kontrollmechanismen reagieren, aber auch direkteste Reaktionen auf Stimulation durch sichtbares Licht, UV-Strahlung, Temperatur, pH-Änderungen, Chemikalien usw. wurden dokumentiert. Die freiwillige Kontrolle von Chromatophoren ist als Metachrose bekannt. Zum Beispiel können Tintenfische und Chamäleons ihr Aussehen sowohl zur Tarnung als auch zur Signalgebung schnell verändern, wie Aristoteles das erste Mal vor 2000 Jahren bemerkte:

Der Oktopus … sucht seine Beute, indem er seine Farbe so ändert, dass sie wie die Farbe der angrenzenden Steine ​​erscheint; Das tut es auch, wenn es alarmiert wird.

– Aristoteles

Wenn Kopffüßer wie Tintenfische und Tintenfische sich vor einem hellen Hintergrund wiederfinden, kontrahieren sie viele ihrer Chromatophore und konzentrieren das Pigment auf eine kleinere Fläche, was zu einem Muster aus winzigen, dichten, aber weit auseinanderliegenden Punkten führt, die leicht erscheinen. Wenn sie in eine dunklere Umgebung eintreten, lassen sie ihre Chromatophore expandieren, erzeugen ein Muster aus größeren dunklen Flecken und lassen ihre Körper dunkel erscheinen. Amphibien wie Frösche haben drei Arten von sternförmigen Chromatophore Zellen in separaten Schichten ihrer Haut. Die oberste Schicht enthält „Xanthophore“ mit orangen, roten oder gelben Pigmenten; die mittlere Schicht enthält „Iridophoren“ mit einem silbrig lichtreflektierenden Pigment; während die untere Schicht „Melanophoren“ mit dunklem Melanin enthält.

Strukturelle Färbung
Während viele Tiere keine Carotinoidpigmente synthetisieren können, um rote und gelbe Oberflächen zu erzeugen, werden die grünen und blauen Farben von Vogelfedern und Insektenschalen in der Regel nicht durch Pigmente, sondern durch Strukturfärbung erzeugt. Strukturelle Färbung bedeutet die Erzeugung von Farbe durch mikroskopisch strukturierte Oberflächen, die fein genug sind, um sichtbares Licht zu stören, manchmal in Kombination mit Pigmenten: Pfauenschwanzfedern sind beispielsweise braun pigmentiert, aber ihre Struktur lässt sie blau, türkis und grün erscheinen. Die Strukturfärbung kann die brillantesten und oft irisierenden Farben erzeugen. Zum Beispiel wird der blau / grüne Glanz des Gefieders von Vögeln wie Enten und die violett / blau / grün / roten Farben vieler Käfer und Schmetterlinge durch Strukturfärbung erzeugt. Tiere verwenden verschiedene Methoden, um strukturelle Farbe zu erzeugen, wie in der Tabelle beschrieben.

Biolumineszenz
Biolumineszenz ist die Erzeugung von Licht, beispielsweise durch die Photophore von Meerestieren und die Schwänze von Glühwürmchen und Glühwürmchen. Wie andere Formen des Stoffwechsels setzt auch die Biolumineszenz Energie frei, die aus der chemischen Energie von Nahrungsmitteln gewonnen wird. Ein Pigment, Luciferin, wird durch das Enzym Luciferase katalysiert, um mit Sauerstoff unter Freisetzung von Licht zu reagieren. Kammgelees wie Euplokamis sind biolumineszent und erzeugen blaues und grünes Licht, besonders wenn sie gestresst sind; wenn sie gestört werden, sezernieren sie eine Tinte, die in denselben Farben luminesziert. Da Kammgelees nicht sehr lichtempfindlich sind, ist es unwahrscheinlich, dass ihre Biolumineszenz dazu verwendet wird, anderen Mitgliedern der gleichen Spezies zu signalisieren (z. B. um Partner anzulocken oder Konkurrenten abzustoßen); Wahrscheinlicher ist, dass das Licht Räuber oder Parasiten ablenkt. Einige Arten von Tintenfischen haben lichterzeugende Organe (Photophore), die über ihre gesamte Unterseite verstreut sind und ein funkelndes Leuchten erzeugen. Dies bietet eine Gegenlicht-Tarnung, die verhindert, dass das Tier von unten gesehen als dunkle Form erscheint. Einige Anglerfische der Tiefsee, in denen es für die Jagd zu dunkel ist, enthalten symbiotische Bakterien im „Köder“ ihrer „Angelruten“. Diese emittieren Licht, um Beute anzuziehen.