Tetrachromacy — это условие наличия четырех независимых каналов для передачи цветовой информации или наличия четырех типов конусных клеток в глазу. Организмы с тетрахроматией называются тетрахроматами.

В тетрахроматических организмах сенсорное цветовое пространство является четырехмерным, что означает, что для соответствия сенсорному эффекту произвольно выбранных спектров света в их видимом спектре требуются смеси по меньшей мере четырех основных цветов.

Тетрахроматизм проявляется у нескольких видов птиц, рыб, амфибий, рептилий, насекомых и некоторых млекопитающих. Это было нормальное состояние большинства млекопитающих в прошлом; генетическое изменение привело к тому, что большинство видов этого класса в конечном итоге потеряли два из своих четырех конусов.

физиология
Нормальное объяснение тетрахромности состоит в том, что сетчатка организма содержит четыре типа светосильных рецепторов более высокой интенсивности (называемых конусообразными клетками у позвоночных, в отличие от стержневых клеток, которые являются низкими световыми рецепторами) с различными спектрами поглощения. Это означает, что животное может видеть длины волн выше, чем у обычного глаза человека, и может различать цвета, которые, как нормальный человек, кажутся одинаковыми. Виды с тетрахроматическим цветным зрением могут иметь неизвестное физиологическое преимущество перед конкурирующими видами.

Примеры
Рыба
Золотая рыбка (Carassius auratus auratus) и рыбка данио (Danio rerio) являются примерами тетрахроматов, содержащих клетки конуса, чувствительные к красному, зеленому, синему и ультрафиолетовому излучению.

птицы
Некоторые виды птиц, такие как зяблик зебры и Columbidae, используют ультрафиолетовую длину волны 300-400 нм, специфичную для тетрахроматического цветного зрения, как инструмент во время выбора и подбора матерей. При выборе для помощников ультрафиолетовое оперение и окраска кожи показывают высокий уровень отбора. Типичный глаз птицы будет реагировать на длины волн от 300 до 700 нм. По частоте это соответствует полосе в области 430-1000 ТГц. У большинства птиц есть сетчатки с четырьмя спектральными типами конусных клеток, которые, как полагают, опосредуют тетрахроматическое цветное зрение. Цветное зрение птицы дополнительно улучшается за счет фильтрации пигментированных капель масла, которые расположены в фоторецепторах. Масляные капли фильтруют падающий свет до того, как он достигнет визуального пигмента во внешних сегментах фоторецепторов.

Четыре типа конуса и специализация пигментированных капель масла дают птицам лучшее цветное зрение, чем у людей. Тем не менее, более поздние исследования показали, что тетрахоматия у птиц обеспечивает только больший зрительный спектр птиц, чем у людей (люди не могут видеть ультрафиолетовый свет, 300-400 нм), тогда как спектральное разрешение («чувствительность» к нюансам) аналогично ,

насекомые
Кормовые насекомые могут видеть длины волн, которые отражают цветы (от 300 нм до 700 нм). Опыление, являющееся взаимными отношениями, кормящими насекомыми и некоторыми растениями, было продолжено, как увеличение диапазона длин волн: в восприятии (опылители), в отражении и изменении (цветовые цвета). Направленный выбор привел к тому, что растения отображали все более разнообразные цветовые вариации, распространяющиеся в ультрафиолетовом цветовом диапазоне, что привлекло более высокие уровни опылителей.

Млекопитающие
северный олень
В районах, где живут северные олени, солнце остается очень низким в небе в течение длительного времени. Это означает, что свет рассеивается так, что большая часть света, который достигает объектов, является синим или УФ. Некоторые части окружающей среды поглощают ультрафиолетовый свет и, следовательно, ультрафиолетовый чувствительный олень, кажутся черными, сильно контрастируют со снегом. К ним относятся моча (указывающая на хищников или конкурентов), лишайников (источник пищи) и меха (как и волки, хищники северного оленя). Хотя у северного оленя нет специфического УФ-опсина, регистрируются ответы сетчатки на 330 нм, опосредуемые другими опсинами. Было высказано предположение, что ультрафиолетовые вспышки на линиях электропередач отвечают за оленей, избегающих этих структур, потому что «… в темноте эти животные [северные олени] видят линии электропередач не как тусклые, пассивные структуры, а скорее как линии мерцающего света, рельеф местности «.

Люди
Apes, Старый мир обезьяны и люди обычно имеют три типа конусных клеток и, следовательно, трихроматы. Однако при низких интенсивностях света стержневые клетки могут способствовать цветному зрению, давая небольшую область тетрахроматичности в цветовом пространстве; Чувствительность клеток человеческих стержней наибольшая на сине-зеленой длине волны.

У людей на Х-хромосоме присутствуют два кодовых клеточных гена-пигмента: классические гены opsin типа 2 OPN1MW и OPN1MW2. Было высказано предположение о том, что женщины (обладающие двумя Х-хромосомами) могут обладать несколькими пигментами конических клеток, возможно, рожденными как полные тетрахоматы, у которых есть четыре одновременно функционирующих типа конусных клеток, каждый тип которых имеет специфический характер реакции на различные длины волн света в диапазон видимого спектра. Одно из исследований показало, что 2-3% женщин в мире могут иметь тип четвертого конуса, чувствительность которого находится между стандартными красными и зелеными конусами, что дает теоретически значительное увеличение цветовой дифференциации. Другое исследование показывает, что до 50% женщин и 8% мужчин могут иметь четыре фотопигментации и соответствующую повышенную хроматическую дискриминацию по сравнению с трихроматами. В 2010 году, после 20 лет изучения женщин с четырьмя типами конусов (нефункциональных тетрахоматов), нейробиолог д-р Габриэль Джордан идентифицировал женщину (субъект cDa29), которая могла обнаруживать большее разнообразие цветов, чем трихроматы, соответствующие функциональности тетрахромат (или истинный тетрахромат).

Вариация генов конусообразного пигмента широко распространена в большинстве популяций людей, но наиболее распространенная и выраженная тетрахроматия будет выводиться из женщин-носителей крупных красных / зеленых аномалий пигмента, обычно классифицируемых как формы «цветной слепоты» (протаномалия или дейтераномалия). Биологической основой этого явления является X-инактивация гетерозиготных аллелей для генов пигмента сетчатки, что является тем же механизмом, который дает большинство трихроматического зрения обезьян-женщин нового мира.

У людей предварительная визуальная обработка происходит в нейронах сетчатки. Неизвестно, как эти нервы будут реагировать на новый цветной канал, то есть могут ли они обрабатывать его отдельно или просто комбинировать его с существующим каналом. Визуальная информация выходит из глаза через зрительный нерв; неизвестно, обладает ли оптический нерв запасной способностью для обработки нового цветового канала. В мозге происходит множество окончательной обработки изображений; неизвестно, как будут реагировать различные области мозга, если они будут представлены новым цветовым каналом.

Мыши, которые обычно имеют только два конусных пигмента, могут быть спроектированы для выражения третьего конусного пигмента и, по-видимому, демонстрируют повышенную хроматическую дискриминацию, аргументируя некоторые из этих препятствий; однако утверждения оригинальной публикации о пластичности в оптическом нерве также оспаривались.

Люди не видят ультрафиолетового света непосредственно, потому что линза глаза блокирует большинство света в диапазоне длин волн 300-400 нм; более короткие длины волн блокируются роговицей. Фоторецепторные клетки сетчатки чувствительны к ближнему ультрафиолетовому излучению, а люди, не имеющие линзы (состояние, известное как афакия), видят около ультрафиолетового света (до 300 нм) в виде беловато-синего или на некоторых длинах волн беловато-фиолетовый, вероятно, потому, что все три типа конусов примерно одинаково чувствительны к ультрафиолетовому излучению; однако синие конусные ячейки немного более чувствительны.

Tetrachromacy может также улучшить зрение в тусклом освещении.