四色视觉

四色视觉(Tetrachromacy)是拥有四个独立通道来传递色彩信息,或在眼睛中拥有四种类型的视锥细胞的条件。 具有四色性的生物被称为四色视觉生物。

在四色视觉生物体中,感觉色彩空间是四维的,这意味着要匹配任意选择的光谱在其可见光谱内的感觉效果,需要至少四种基色的混合物。

在几种鸟类,鱼类,两栖动物,爬行动物,昆虫和一些哺乳动物中证明了四色现象。 这是过去大多数哺乳动物的正常情况; 一个遗传变化使这个类的大多数物种最终失去了四个锥体中的两个。

生理
四色性的正常解释是生物体的视网膜含有四种类型的高强度光受体(称为脊椎动物中的锥形细胞,而不是杆细胞,它是较低强度的光受体)具有不同的吸收光谱。 这意味着动物可以看到超出典型人类视力的波长,并且可以区分对于正常人来说看起来相同的颜色。 具有四色色觉的物种可能具有与对手物种相比未知的生理优势。

例子

金鱼(Carassius auratus auratus)和斑马鱼(Danio rerio)是四色素的例子,含有对红色,绿色,蓝色和紫外光敏感的锥形细胞。

鸟类
某些种类的鸟类,如斑马雀和哥伦比亚鹦鹉,使用特定于四色色觉的紫外线波长300-400nm作为配偶选择和觅食期间的工具。 当选择配偶时,紫外线羽毛和皮肤着色显示出高水平的选择。 一只典型的鸟眼会响应大约300至700纳米的波长。 就频率而言,这对应于430-1000THz附近的频带。 大多数鸟类的视网膜具有四种光谱类型的视锥细胞,据信这些视锥细胞介导四色视觉。 通过过滤位于光感受器中的着色油滴可进一步改善鸟类色觉。 在它到达光感受器外部区域中的视觉色素之前,油滴过滤入射光。

四种锥体类型和着色油滴的专业化使鸟类的色觉比人类好。 然而,最近的研究表明,鸟类的四色现象只能为鸟类提供比人类更大的视觉光谱(人类无法看到300-400nm的紫外光),而光谱分辨率(对细微差别的“敏感度”)是相似的。

昆虫
觅食昆虫可以看到花朵反射的波长(范围从300纳米到700纳米)。 授粉是一种互惠关系,觅食昆虫和一些植物共同作用,不断增加波长范围:感知(传粉者),反射和变异(花朵颜色)。 定向选择已经导致植物显示越来越多样的颜色变化,延伸到紫外色标度,从而吸引更高水平的传粉媒介。

哺乳动物
驯鹿
在驯鹿居住的地区,太阳长时间保持在低空。 这意味着光是散射的,使得到达物体的大部分光是蓝色或紫外线。 环境的某些部分吸收紫外线,因此紫外线敏感的驯鹿似乎是黑色的,与雪地形成鲜明对比。 这些包括尿液(指示捕食者或竞争者),地衣(食物来源)和皮毛(如狼所拥有的,驯鹿的捕食者)。 尽管驯鹿不具备特定的UV视蛋白,但已记录到由其他视蛋白介导的对330nm的视网膜响应。 有人提出,电力线上的紫外线闪烁是驯鹿避免这些结构的原因,因为“……在黑暗中,这些动物[驯鹿]看到的电力线不是像昏暗的被动结构,而是像闪烁的光线横跨地形。”

人类
类人猿, 古老的世界 猴子和人类通常具有三种类型的锥形细胞,因此是三色的。 然而,在低光强下,棒状细胞可能有助于色觉,在色彩空间中产生四色的小区域; 人类杆状细胞的灵敏度在蓝绿色波长处最大。

在人类中,X染色体上存在两种视锥细胞色素基因:典型的2型视蛋白基因OPN1MW和OPN1MW2。 有人提出,女性(拥有两条X染色体)可能拥有多种视锥细胞色素,可能是作为完全四色素产生的,这些色素具有四种同时发挥作用的视锥细胞,每种类型都对特定模式的不同波长的光响应可见光谱范围。 一项研究表明,全世界2-3%的女性可能具有第四个锥体,其灵敏度峰位于标准红色和绿色锥体之间,理论上在色彩分化方面显着增加。 另一项研究表明,与三色染色体相比,多达50%的女性和8%的男性可能具有四种光色素并且相应地增加了色差。 2010年,神经科学家Gabriele Jordan博士在对具有四种锥体(非功能性四色素)的女性进行了20年的研究之后,确定了一名女性(受试者cDa29),他们可以检测到比三色体更多种类的颜色,四色(或真正的四色)。

锥体色素基因的变异在大多数人群中广泛存在,但最普遍和明显的四色性来自主要红色/绿色色素异常的女性携带者,通常归类为“色盲”(protanomaly或deuteranomaly)的形式。 这种现象的生物学基础是视网膜色素基因杂合子等位基因的X失活,这与使大多数女性新世界猴子具有三色视觉的机制相同。

在人类中,初步视觉处理发生在视网膜的神经元中。 目前还不知道这些神经如何响应一个新的颜色通道,也就是说他们是否可以单独处理它,或者只是将它与现有通道相结合。 视觉信息通过视神经离开眼睛; 目前尚不清楚视神经是否具备处理新颜色通​​道的余力。 大脑中进行各种最终图像处理; 目前还不知道如果呈现新的颜色通道,大脑的各个区域如何响应。

通常只有两种锥体颜料的小鼠可以被设计成表达第三种锥体色素,并且似乎表现出增加的色差辨别力,并对这些障碍中的一些提出争论; 然而,原始出版物关于视神经可塑性的说法也有争议。

人类不能直接看到紫外线,因为眼睛的晶状体阻挡了300-400nm波长范围内的大部分光; 较短的波长被角膜阻挡。 视网膜的感光细胞对近紫外光敏感,并且缺乏晶状体(称为无晶状体)的人将近紫外光(低至300nm)看作发白的蓝色,或者对于某些波长,发白的紫色,可能是因为所有的三种类型的锥体对紫外线大致同样敏感; 然而,蓝色的锥形细胞稍微敏感一些。

四色同样也可以增强暗淡照明下的视觉。