色觉（Color vision）是有机体或机器基于其反射，发射或传播的光的波长（或频率）区分物体的能力。 颜色可以通过各种方式进行测量和量化; 事实上，一个人对色彩的感知是一个主观过程，大脑响应当入射光线与眼睛中几种类型的视锥细胞反应时产生的刺激。 实质上，不同的人以不同的方式看到相同的照明物体或光源。
波长和色调检测
艾萨克·牛顿发现，白光在通过色散棱镜时被分成各种颜色后，可以通过将它们通过不同的棱镜而重新组合成白光。
特征颜色是从长波到短波（以及相应的从低频到高频），红色，橙色，黄色，绿色，蓝色和紫色。 波长的充分差异会导致感知色调的差异; 波长的明显差异从蓝绿色和黄色波长的约1nm变化到更长的红色和更短的蓝色波长的10nm和更多。 尽管人眼可以区分多达几百种色调，但当这些纯光谱色彩混合在一起或用白光稀释时，可区分色度的数量可能相当高。[含糊不清]
在非常低的光照水平下，视力是暗视觉的：光由视网膜的视杆细胞检测到。 杆对500纳米附近的波长最敏感，并且在色觉中几乎没有任何作用。 在明亮的光线下，如日光，视觉是明视的：由负责色觉的视锥细胞检测到光线。 圆锥对一系列波长敏感，但对555nm附近的波长最敏感。 在这些区域之间，中间视力开始发挥作用，并且杆和视锥都向视网膜神经节细胞提供信号。 颜色感知从昏暗的光线转移到日光会产生被称为Purkinje效应的差异
“白色”的感觉是由整个可见光谱形成的，或者通过在具有少量类型的颜色受体的动物中混合仅仅几个波长的颜色来形成。 在人体中，可以通过组合红色，绿色和蓝色等波长，或只是一对互补色（如蓝色和黄色）来感知白光。
色觉的生理学
对彩色的感知从含有具有不同光谱灵敏度的颜料的专用视网膜细胞开始，称为视锥细胞。 在人类中，有三种类型的锥体对三种不同光谱敏感，导致三色视觉。
每个锥体含有由视蛋白脱辅基蛋白组成的色素，其与11-顺式 – 水合视网膜或更罕见的11-顺式 – 脱氢视网膜膜共价连接。
通常根据其光谱灵敏度的峰值波长的排序来标记锥：短（S），中（M）和长（L）锥类型。 这三种类型与我们所知道的特定颜色并不相符。 相反，颜色的感知是通过一个复杂的过程来实现的，该过程始于这些细胞在视网膜中的差异输出，并且将在视觉皮层和大脑的关联区域中完成。
例如，尽管L锥体被简称为红色受体，但显微分光光度法已经显示其峰值灵敏度在光谱的绿黄色区域中。 类似地，S-和M-锥不直接对应于蓝色和绿色，虽然它们经常被描述为这样。 因此，RGB颜色模型是表示颜色的一种便利方法，但不是直接基于人眼中锥体的类型。
即使在具有所谓的正常色觉的个体中，人锥形细胞的峰值响应也是变化的; 在一些非人类物种中，这种多态变异甚至更大，并且很可能是适应性的。
理论
色彩视觉的两个互补理论是三色理论和对手过程理论。 如上所述，Thomas Young和Hermann von Helmholtz在19世纪提出的三色理论或Young-Helmholtz理论指出，视网膜的三种类型的视锥优先对蓝色，绿色和红色敏感。 Ewald Hering在1872年提出了对手过程理论。它指出视觉系统以对立的方式解释颜色：红色与绿色，蓝色与黄色，黑色与白色。 两种理论现在都被认为是有效的，描述了视觉生理学的不同阶段，在右侧的图表中可视化。 绿色 ←→ 品红色和蓝色 ←→ 黄色是具有互斥边界的比例。 就像不存在“稍微负面”的正数一样，单眼不能看到蓝黄色或红绿色。 （但是由于双目竞争，可以感知到这种不可能的颜色。）
人眼中的锥形细胞
锥型 名称 范围 峰值波长
小号 β 400-500纳米 420-440纳米
中号 γ 450-630纳米 534-555纳米
大号 ρ 500-700nm 564-580纳米
光的波长范围以不同程度刺激这些受体类型中的每一种。 例如，黄绿色的光线同样强烈地刺激L和M锥体，但仅仅弱地刺激S锥体。 另一方面，红光刺激L锥体比M锥体多得多，而S锥体几乎不刺激; 蓝绿光与L锥相比更能刺激M锥，S锥更强烈，也是棒状细胞的高峰兴奋剂; 蓝光比红光或绿光更强烈地刺激S锥，但L和M锥更弱。 大脑结合了来自每种类型受体的信息，从而产生对不同波长光的不同感知。
存在于L和M视锥中的视蛋白（光敏色素）在X染色体上编码; 这些缺陷编码导致两种最常见的色盲形式。 编码L型视蛋白中的视蛋白的OPN1LW基因具有高度多态性（Verrelli和Tishkoff最近的一项研究在236名男性样本中发现了85个变体）。 很小比例的女性可能有一种额外类型的彩色受体，因为它们在每个X染色体上具有用于L视蛋白基因的不同等位基因。 X染色体失活意味着虽然在每个视锥细胞中仅表达一种视蛋白，但这两种类型都是整体出现的，并且因此一些女性可能显示一定程度的四色视觉。 OPN1MW中编码以M个锥体表达的视蛋白的变异似乎很少，观察到的变体对光谱灵敏度没有影响。
人类大脑中的颜色
通过初始颜色对手机制，颜色处理在视觉系统中（甚至在视网膜内）以非常早的水平开始。 因此亥姆霍兹的三色理论和Hering的对手过程理论都是正确的，但三色性在受体水平上出现，并且对立过程出现在视网膜神经节细胞及其以外的水平。 在Hering的理论中，对手机制指的是红绿，蓝黄和明暗的相反颜色效应。 然而，在视觉系统中，反对的是不同受体类型的活性。 一些小视网膜神经节细胞反对L和M锥体活动，其对应于松散的红绿对称性，但实际上沿着从蓝绿色到品红色的轴线延伸。 小双分子视网膜神经节细胞反对从S锥体输入来自L和M锥体的输入。 这通常被认为对应于蓝黄色的对称性，但实际上沿着从黄绿色到紫色的颜色轴线运行。
然后将视觉信息从视网膜神经节细胞通过视神经发送到视交叉：两个视神经相遇的点和来自颞（对侧）视野的信息交叉到大脑的另一侧。 在视交叉之后，视区被称为光学束，其进入丘脑以在外侧膝状核（LGN）突触。
外侧膝状体细胞核被分为薄片（区），其中有三种类型：主要由M细胞组成的M层，主要由P细胞组成的P层，以及角质细胞层。 M细胞和P细胞在整个大部分视网膜中都接受来自L-和M-锥体的相对平衡的输入，尽管这在中央凹似乎不是这种情况，小叶细胞在P-层板中发生了突触。 神经细胞层板接受来自小双分化神经节细胞的轴突。
在LGN处进行突触后，可视区域继续返回位于枕叶内大脑后部的初级视觉皮层（V1）。 在V1内有一个明显的带（条纹）。 这也被称为“纹状皮质”，其他皮质视觉区域统称为“纹饰皮层”。 在这个阶段，颜色处理变得更加复杂。
在V1中，简单的三色分离开始分解。 V1中的许多单元比其他单元更好地响应某些光谱部分，但这种“颜色调整”通常根据视觉系统的适应状态而不同。 如果光线相对较亮，则可能对长波长光线做出最佳响应的给定细胞在刺激相对较暗时可能会对所有波长产生响应。 由于这些细胞的颜色调节不稳定，有些人认为V1中的一个不同的相对较小的神经元群体负责颜色视觉。 这些专门的“颜色单元”通常具有可以计算局部锥形比例的接受场。 Nigel Daw最初在金鱼视网膜中描述了这种“双重对手”细胞; 他们在灵长类动物中的存在是由David H. Hubel和Torsten Wiesel提出的，随后由Bevil Conway证明。 正如Margaret Livingstone和David Hubel所表明的那样，双重对手细胞聚集在称为斑点的V1的局部区域内，并被认为有两种口味，红绿和蓝 – 黄。 红绿单元将场景的一部分中的红绿相对于场景的相邻部分中的红绿相对量进行比较，最好地响应局部颜色对比度（红绿旁）。 建模研究表明双重对立细胞是Edwin H. Land在他的Retinex理论中解释的颜色恒常神经机制的理想候选者。
从V1斑点中，颜色信息被发送到第二视觉区域V2中的细胞。 V2中最强烈调节颜色的细胞聚集在“细条纹”中，就像V1中的斑点一样，染色细胞色素氧化酶（分离细条纹是条纹和粗条纹，似乎与其他细胞视觉信息如运动和高分辨率形式）。 V2中的神经元然后突触到扩展的V4中的细胞上。 该区域不仅包括V4，还包括颞下后颞叶皮层，V3区前面，颞下皮质后皮层和TEO后皮层的其他两个区域。 V4区域最初由Semir Zeki建议专门用于颜色，但现在认为这是不正确的。 特别是，在V4中存在取向选择性细胞导致认为V4参与处理与颜色相关的颜色和形式。 扩展V4中的颜色处理发生在称为球体的毫米级颜色模块中。 这是大脑的第一部分，根据色彩空间中发现的各种色调处理色彩。
解剖学研究表明，延伸的V4神经元为颞下叶提供输入。 “IT”皮层被认为是将颜色信息与形状和形状结合起来，尽管很难为这种说法定义合适的标准。 尽管存在这种模糊性，但将该通路（V1> V2> V4> IT）描述为腹侧血流或“什么通路”（区分于被认为分析运动的背侧血流（“通路”））还有许多其他功能。
色觉的主观性
没有任何东西明确区分可见光谱的电磁辐射与更广谱的不可见部分。 在这个意义上，颜色不是电磁辐射的特性，而是观察者视觉感知的一个特征。 此外，在视觉光谱中的光波长与人类的颜色体验之间存在任意的映射。 尽管大多数人被认为具有相同的映射，但哲学家约翰洛克认识到替代是可能的，并且用“反向谱”思想实验描述了一个这样的假设案例。 例如，具有反向光谱的人可能会在看到“红色”（700纳米）光时看到绿色，在看到“绿色”（530纳米）光时会看到红色。 同感（或意识觉）提供了一些非典型但具有启发性的主观色彩体验的例子，这些主观色彩体验甚至不是轻微的输入，例如声音或形状。 颜色体验与世界性质之间的清晰分离的可能性揭示了颜色是一种主观的心理现象。
发现辛巴族人将颜色分类为与大多数欧美人不同，并且能够容易地区分出密切的绿色，对于大多数人来说几乎不可辨别。 辛巴族创造了一种非常不同的配色方案，将光谱分为深色调（辛巴族的祖祖族），非常轻的（vapa），生动的蓝色和绿色（buru）以及干燥的色彩，以适应他们特定的生活方式。
对颜色的感知在很大程度上取决于感知对象的呈现环境。 例如，蓝色，粉红色或紫色光下的白色页面会分别反射大部分蓝色，粉红色或紫色的光线; 然而，大脑补偿了照明的效果（基于周围物体的颜色偏移），并且更有可能在所有三种情况下将页面解释为白色，这种现象称为颜色恒常性。
在其他动物物种
许多物种可以看到频率超出人类“可见光谱”的光线。 蜜蜂和许多其他昆虫可以检测到紫外线，这有助于他们在花中找到花蜜。 取决于昆虫授粉的植物物种可能欠紫外线“颜色”和图案的繁殖成功，而不是它们对人类显得多么有色。 鸟类也可以看到紫外线（300-400纳米），有些羽毛上只有在紫外线范围内可见的性别依赖性斑纹。 然而，许多能够看到紫外线范围的动物看不到红光或其他任何偏红的波长。 例如，蜜蜂的可见光谱在橙色波长开始之前约为590nm处结束。 然而，鸟类可以看到一些红色的波长，尽管不如人类那么远。 普遍认为金鱼是唯一可以同时看见红外线和紫外线的动物是一种不正确的流行观点，它们的色觉延伸到紫外线而不是红外线。
这种变化的基础是不同物种之间锥体的数量。 哺乳动物通常具有有限类型的颜色视觉，并且通常具有红绿色盲，仅具有两种类型的视锥细胞。 人类，一些灵长类动物和一些有袋动物可以看到更广泛的颜色，但只能通过与其他哺乳动物的比较。 大多数非哺乳动物脊椎动物物种至少和人类一样区分不同的颜色，鸟类，鱼类，爬行动物和两栖动物以及一些无脊椎动物的许多种类具有超过三种锥体类型，并且可能对人体具有优异的色觉。
在大多数Catarrhini（ 古老的世界 猴子和与人类密切相关的猿灵长类动物）有三种类型的色素受体（称为锥形细胞），导致三色视觉。 这些灵长类动物，就像人类一样，被称为三色体。 许多其他灵长类动物（包括 新世界 猴子）和其他哺乳动物是二色染色剂，这是白天活动的哺乳动物（即猫科动物，犬科动物，有蹄类动物）的一般颜色视觉状态。 夜间哺乳动物可能很少或没有色觉。 非灵长类哺乳动物非常罕见。
许多无脊椎动物具有色觉。 蜜蜂和大黄蜂具有对红色不敏感但对紫外线敏感的三色视觉。 例如，Osmia rufa拥有三色系统，用于从花中觅食花粉。 鉴于彩色视觉对蜜蜂的重要性，人们可能会期望这些受体敏感性反映其特定的视觉生态; 例如他们访问的花的类型。 然而，除蚂蚁（即蜜蜂，黄蜂和飞蝇）以外，主要的膜翅目昆虫主要有三种类型的光感受器，光谱灵敏度与蜜蜂类似。 凤蝶蝴蝶拥有六种类型的感光器，并可能具有五色视觉。 动物界最复杂的色觉系统已在口角蟾蜍（如螳螂虾）中发现，其中多达12种光谱感受器类型被认为可用作多种二色单位。
像热带鱼和鸟类这样的脊椎动物有时比人类有更复杂的色觉系统; 因此他们展示的许多微妙的颜色通常用作其他鱼类或鸟类的直接信号，而不是用信号通知哺乳动物。 在鸟类视觉中，根据物种的不同，可以通过四种锥体类型实现四色。 每个单个锥体包含四种主要类型的脊椎动物锥体光色素（LWS / MWS，RH2，SWS2和SWS1）中的一种，并且在其内部区段中具有彩色油滴。 圆锥体内明亮的油滴移动或缩小电池的光谱灵敏度。 有人认为，鸽子很可能是五声色素。
爬行动物和两栖动物也有四种锥型（偶尔有五种），可能至少会看到与人类相同数量的颜色，或者更多。 此外，一些夜间壁虎能够在昏暗的灯光下看到颜色。
在哺乳动物的进化过程中，色觉部分丢失，然后对于几种灵长类动物，通过基因复制重新获得。 除了灵长类动物（例如，狗，哺乳动物农场动物）以外的非动物哺乳动物通常具有不太有效的双受体（二色）颜色感知系统，其区分蓝色，绿色和黄色，但不能区分橙色和红色。 有一些证据表明，一些哺乳动物，如猫，通过视蛋白基因中的一个氨基酸突变，至少以有限的方式重新发展了识别较长波长色素的能力。 对红色灵猫的适应对于灵长类动物哺乳动物尤为重要，因为它可以鉴定水果，还可以发现新发芽的红色叶子，这些叶子特别有营养。
然而，即使在灵长类动物中，新世界和美国的全色视觉也不尽相同 古老的世界 猴子。 古老的世界 灵长类动物，包括猴子和所有猿，都具有与人类相似的视觉。 新世界猴在这个水平上可能具有或不具有色彩敏感性：在大多数物种中，雄性是二色染色体，并且约60％的雌性是三色体，但猫头鹰是锥形单色体，并且吼猴的两性都是三色体。 单个物种中雄性和雌性之间的视觉敏感性差异归因于存在于X性染色体上的黄绿色敏感视蛋白（其赋予区分红色和绿色的能力）的基因。
有些有袋动物如胖尾鸭（Sminthopsis crassicaudata）已被证明具有三色色觉。
适用于低光视觉的海洋哺乳动物只有一种锥型，因此是单色的。
颜色视觉表
州 锥形细胞的类型 约。 感知的颜色数量 运营商
单色视觉 1 100 海洋哺乳动物，猫头鹰猴，澳大利亚海狮，消色差灵长类动物
Dichromacy 2 万 大多数陆地非灵长类哺乳动物，色盲灵长类动物
三色视 3 千万 大多数灵长类动物，尤其是大猩猩（如人类），有袋动物，一些昆虫（如蜜蜂）
Tetrachromacy 4 1亿 大多数爬行动物，两栖动物，鸟类和昆虫，很少人类
Pentachromacy 五 100亿 一些昆虫（特定种类的蝴蝶），一些鸟类（例如鸽子）
演化
色觉机制高度依赖于进化因素，其中最突出的是认为对食物来源的满意度。 在食草灵长类动物中，色觉对于找到适当的（未成熟的）叶子至关重要。 在蜂鸟中，特定的花型也常被颜色识别。 另一方面，夜间哺乳动物的色觉较差，因为锥体需要适当的光线才能正常发挥作用。 有证据表明，紫外线在动物王国的许多分支，特别是昆虫的颜色感知中起作用。 一般而言，光谱包含了物质中最常见的电子跃迁，因此对收集有关环境的信息最为有用。
在灵长类动物中，三色视觉的发展发生在现代猴子，猿猴和人类的祖先转换为白天（白天）活动并开始从开花植物中摄取水果和叶子。 在紫外线区分的情况下，色彩视觉也出现在一些节肢动物中，这是除脊椎动物以外唯一拥有这种特征的陆生动物。
有些动物可以区分紫外光谱中的颜色。 除一些白内障手术患者外，紫外光谱不在人的可见范围内。 鸟类，海龟，蜥蜴，许多鱼类和一些啮齿类动物的视网膜都有紫外线受体。 这些动物可以看到花朵和其他野生动物身上发现的紫外线图案，这些花朵和其他野生动物在人眼看不到。
紫外线视觉对鸟类来说是一种特别重要的适应。 它允许鸟类从远处发现小猎物，导航，避免掠食者，并在高速飞行时获得草料。 鸟类还利用其广谱视觉识别其他鸟类，并进行性选择。
色觉的数学
“物理颜色”是纯光谱颜色的组合（在可见光范围内）。 由于原则上存在无限多种不同的光谱色彩，所有物理色彩的集合可以被认为是无限维向量空间，实际上是希尔伯特空间。 我们称这个空间为Hcolor。 更具体地说，物理颜色的空间可以被认为是单纯形上的（数学）锥体，其顶点是光谱颜色，在单纯形的质心处为白色，在锥体的顶点处为黑色，并且单色相关任何给定的顶点都是沿着从该顶点到顶点的线，取决于其亮度。
Hcolor的元素C是从可见波长范围的函数（被认为是实数的间隔[Wmin，Wmax]）到实数，以[Wmin，Wmax]分配给每个波长w的强度C（w） 。
人类感知的颜色可以被建模为三个数字：三种锥体中的每一种被刺激的程度。 因此，人类感知的颜色可以被认为是三维欧几里得空间中的一个点。 我们称这个空间为R3color。
由于每个波长w将3种类型的锥形细胞中的每一种刺激到已知的程度，所以这些程度可以由对应于S，M的响应的3个函数s（w），m（w），l（w）和L锥细胞。
最后，由于光束可以由许多不同的波长组成，为了确定Hcolor中的物理颜色C刺激每个视锥细胞的程度，我们必须计算在区间[Wmin内的积分（相对于w） （w）·s（w），C（w）·m（w）和C（w）·l（w）的最大值Wmax。 结果数字的三倍与每个物理颜色C（这是Hcolor中的元素）相关联的特定感知颜色（这是R3color中的单个点）。 这种关联很容易看出是线性的。 也可以容易地看出，在“物理”空间Hcolor中的许多不同元素都可以在R3color中产生相同的单一感知颜色，因此感知颜色对于一种物理颜色不是唯一的。
因此，人类颜色感知由从无限维希尔伯特空间Hcolor到3维欧几里德空间R3color的特定的，非唯一的线性映射来确定。
从技术上讲，通过这种线性映射，顶点是光谱颜色的单纯形上的（数学）锥体的图像也是R3color中的（数学）锥体。 直接从该锥体的顶点移动表示在增加其强度的同时保持相同的色度。 取这个锥体的横截面产生一个2D色度空间。 3D锥体及其投影或横截面都是凸集; 也就是说，光谱颜色的任何混合也是一种颜色。
在实践中，从生理学上测量个体对各种物理颜色刺激的三种锥体反应将是相当困难的。 相反，采取心理物理学方法。 通常使用三个特定的基准测试灯; 让我们称它们为S，M和L.为了校准人类感知空间，科学家们允许人类受试者尝试通过转动拨号来创建特定的强度组合（IS，IM，IL）来匹配任何物理颜色，S，M， L灯亮起，直到找到一场比赛。 这只需要对具有光谱的物理颜色进行，因为光谱颜色的线性组合将通过它们（IS，IM，IL）匹配的相同线性组合匹配。 请注意，在实践中，S，M，L中至少有一个必须添加一定强度的物理测试颜色，并且该组合通过剩余两个灯的线性组合进行匹配。 在不同的人群中（没有色盲），结果几乎相同。
通过考虑所有的强度组合（IS， IM ， IL ）作为3维空间的子集，形成了人类感知色彩空间的模型。 （注意，当必须将S，M，L中的一个添加到测试颜色中时，其强度被计为负值）。再次，这是一个（数学）锥体，而不是二次曲面，而是所有通过三维空间中的起点经过一定的凸集。 同样，这个锥体具有直接远离原点的性质，相当于按比例增加S，M，L光的强度。 同样，这个锥体的横截面是（根据定义）“色度”（非正式地：不同颜色）的空间的平面形状; 对应于CIE 1931颜色空间的常数X + Y + Z的一个特定的这种横截面给出了CIE色度图。
该系统意味着对于不在色度图的边界上的任何色调或非光谱色彩，存在无限多种不同的物理光谱，这些物理光谱都被视为色调或颜色。 所以，一般来说，没有像我们认为的（比如说）特定版本的棕褐色光谱颜色的组合那样的东西; 相反，有无限多的可能性产生精确的颜色。 纯光谱颜色的边界颜色只能响应纯粹处于相关波长的光而被感知，而“紫色线”上的边界颜色只能由纯紫色和纯紫色的特定比例产生纯红色在可见光谱色的末端。
CIE色度图是马蹄形的，其曲线边缘对应于所有光谱颜色（光谱轨迹），其余直边对应于最饱和的紫色，即红色和紫色的混合物。
色适应
在色彩科学中，色彩自适应是对不同光源下的物体表示进行估计的结果，也就是对其进行记录的物体的表示。 一个常见的应用是找到一种颜色自适应变换（CAT），它可以使中性物体的记录呈现中性（色彩平衡），同时保持其他颜色也看起来逼真。 例如，当在具有不同白点的ICC配置文件之间转换图像时，使用色适应变换。 例如，Adobe Photoshop使用Bradford CAT。
在色觉中，色调适应是指色彩恒常性; 视觉系统在各种光源下保持物体外观的能力。