動物の発色は、その表面からの光の反射または放出に起因する動物の一般的な外観である。 いくつかの動物は明るく着色され、他の動物は見えにくい。 いくつかの種、例えば、クモのような、男性は強いパターン、顕著な色を持ち、虹色であり、女性ははるかに目立たない。

動物が色を進化させた理由はいくつかあります。 カモフラージュでは、動物を見えないようにすることができます。 動物は、他の種の動物への清掃などのサービスを宣伝するために色を使用する。 同じ種の他のメンバーに性的状態を知らせること。 他の種の警告色を利用して模倣しています。 いくつかの動物は驚くべき捕食者によって攻撃をそらすために色の点滅を使用します。 シマウマはおそらく大胆なパターンを素早く動かすことによって捕食者の攻撃を混乱させ、動きの幻惑を使用する可能性があります。 いくつかの動物は物理的な保護のために着色され、日焼けから保護するために皮膚に色素を含み、いくつかのカエルは温度調節のために皮膚を明るくまたは暗くすることができる。 最後に、動物は偶然に着色することができます。 例えば、酸素を運ぶのに必要なヘム色素が赤色であるため、血液は赤色である。 これらの方法で着色された動物は、目立つ自然なパターンを持つことができます。

動物はさまざまな方法で色を作ります。 顔料は有色材料の粒子である。 クロマトフォアは色素を含む細胞である。 染色体中の色素粒子の分布は、ホルモン制御またはニューロン制御下で変化し得る。 魚類では、可視光、紫外線、温度、pH、化学薬品などの環境刺激に、クロマトフォアが直接反応する可能性があることが証明されています。色の変化は、個人が多かれ少なかれ可視化するのに役立ち、アゴニストディスプレイや迷彩。 多くの蝶や鳥類を含む動物の中には、鱗や毛、羽のような微妙な構造があり、虹色の輝きを放つ。 イカやいくつかの深海魚を含む他の動物は、時には異なる色の光を生み出すことができます。 動物はしばしばこれらのメカニズムの2つ以上を一緒に使用して、必要な色と効果を作り出します。

歴史
動物の色合いは何世紀にもわたって生物学の関心と研究のテーマでした。 クラシック時代、アリストテレスは、タコはその背景に合わせて色を変えることができたと記録した。

彼の1665年の書物Micrographiaでは、Robert HookeはPeacockの羽の「幻想的」（構造的で顔料ではない）

この栄光の鳥の羽の部分は、顕微鏡を通して、それほど荒々しいものではなく、全体の羽を現します。 裸眼では、尾の各羽の茎やくすみが多数の横枝を出すことが明らかになったので、顕微鏡の中のそれらの糸の各々は、明るい反射部分。
…彼らの上辺は、薄くて、薄くて、非常に近くにある薄いメッキ体で構成されているように見えます。真珠の殻のように、非常に活発な光を一見反映しません。その光は最も好奇心が強い。 いろいろなポジションを使って、光に関しては、今度は一つの色、そしてもう一つは、そして最も生き生きとしたものを反映しています。 さて、これらの色はまるで幻想的なものです。つまり、光の屈折から直ちに発生するようなものです。これは、これらの色の部分を濡らしている水が、その色を破壊し、進行するように見える反射と屈折の変化から。

– ロバート・フーク
チャールズ・ダーウィンの1859年の自然選択理論によれば、発色などの特徴は個々の動物に生殖的利点をもたらすことによって進化した。 例えば、同じ種の他のものよりわずかに優れた偽装を有する個体は、平均してより多くの子孫を残すであろう。 彼の種の起源では、 ダーウィン 書きました：

葉を食べる昆虫が緑色に見えると、樹皮フィーダーが灰色になる。 冬の白さび、杢の色、泥炭地の黒い茂みなど、これらの鳥や昆虫がこれらの淡水を危険から守るために役立つと信じなければなりません。 Grouseは、生涯のある時期に破壊されなければ、無数の数が増えます。 彼らは主に鳥の餌食に苦しんでいることが知られています。 鷹たちは視力によって彼らの獲物に導かれるので、大陸の一部の人々は、白鳩を倒すべきではないと警告されている。 それゆえ、私は自然選択が、各種の雑草に適切な色を与え、その色を、一度獲得されると真実で一定に保つのに最も効果的であるかもしれないことを疑う理由は全く見当たらない。

– チャールズ・ダーウィン
ヘンリー・ウォルター・ベイツの1863年の本The Naturalist on the River Amazonsは、アマゾン流域の昆虫、特に蝶についての彼の広範な研究を記述しています。 彼は明らかに同じような蝶が、異なる家族に属していることを発見しました。無害な種は、今や彼の後に呼ばれているプロセスで、肉食動物に攻撃される機会を減らすために有毒な種または苦い種を模倣します。

エドワード・バニャール・ポールトンの強くダーウィン的な1890年の本The Colors of Animalsの意味と用途は、特に昆虫の場合に考えられているが、今日広く受け入れられているが、当時論議を呼んでいたか全く新しい動物着色の3つの側面について論じた。 強力にサポートされています ダーウィン Argusのキジのようなオスとメスの鳥の明らかな違いが女性によって選択されたと主張し、明るいオスの羽は “一日ごとにコートする種”にのみ見出されたと指摘している。 この本は、食用模倣物がコピーする色と模様の不快なモデルよりも頻繁でない場合のように、周波数依存選択の概念を導入した。 この本では、Poultonは、哺乳類（スカンクなど）、ハチとハチ、カブトムシ、蝶など、幅広く異なる動物群で同定された、彩色を警告するための用語解説を作成しました。

Frank Evers Beddardの1892年に出版されたAnimal Colorationは自然選択が存在することを認めたが、偽装、模倣、性的選択の適用を非常に批判的に検討した。 この本は順番にPoultonによって批判された。

アボット・ハンドダーソン・セイヤーの1909年の本「動物の王国における隠蔽 – 着色」は、息子のジェラルド・セイヤーによって完成され、動物の間でのクリプシスの広範な使用について正しく論じており、特にカウンターシェーディングについて初めて説明し説明しました。 しかし、Thayersは、カモフラージュが動物の彩色の唯一の目的であったと主張して、彼らの事件を害した。フラミンゴやバラ園の低木の羽ばたきさえも、夜明けや夕暮れの瞬間的なピンク色の空に対して隠れていると主張した。 その結果、Theodore Rooseveltを含む批評家は、「彩色を隠すことの教義」をこのような極端な極端に押し上げ、常識を適用するような野生の不条理を含むように批判した。

ヒュー・バーンフォード・コットの500ページに及ぶ「動物の適応的な色合い」は、戦時1940年に発表されたもので、迷彩と模倣の原理を体系的に描写しています。 この本には数百の例があり、100枚以上の写真とCott独自の正確で芸術的な図と27ページの参考文献が含まれています。 Cottは特に破壊的な模様のような軍事的な迷彩に使われるパターニングの種類である “最大の破壊的なコントラスト”に焦点を当てました。 確かに、Cottはそのようなアプリケーションについて説明しています。

破壊的なパターンの効果は、実際には連続した表面をいくつかの不連続な表面に見えるものに分解することです。それらは、それらが重ね合わされる物体の形状に矛盾します。

– ヒュー・コット
動物の彩色は、直接的証拠がほとんど得られなかった時に、自然選択による進化の重要な早期証拠を提供した。

動物の着色の進化の理由
迷彩
動物の着色に関する研究のパイオニアの一人であるEdward Bagnall Poultonは、保護着色の形をまだ有用な方法で分類しました。 彼は説明しました。 積極的な類似; 偶発的な保護; および可変保護類似性。 これらについては、以下で説明します。

捕食者は捕食を避けるために保護的類似性を使用する。 これには、今やmimesisと呼ばれる特別な保護類似性が含まれています。動物全体がいくつかの他のオブジェクトのように見えます。たとえば、キャタピラーが小枝や鳥のように似ている場合です。 一般的な保護類似性（現在はクリプシスと呼ばれています）では、動物のテクスチャはバックグラウンドとブレンドされます。例えば、蛾の色や模様が樹皮と混じる場合などです。

積極的な類似性は捕食者または寄生虫によって使用されます。 特別な積極的な類似性では、動物は何かのように見えます。例えば、花の実の虫がランのような特定の種類の花に似ている場合、餌食や宿主の接近を誘惑します。 一般的に積極的な類似性において、捕食者または寄生虫は、例えばヒョウが長い草の中で見るのが難しい場合など、バックグラウンドと調和します。

偶発的な保護のために、動物は、例えば、キャディスフライの幼虫が装飾されたケースを作るとき、またはデコレータのカニが海草、スポンジおよび石で背中を飾るときに、その輪郭を隠すために小枝、砂または殻の断片などの材料を使用する。

様々な保護類似性において、カメレオン、ヒラメ、イカまたはタコのような動物は、それが現在休眠している（シグナリングのために）何らかのバックグラウンドに似せるために、その皮膚のパターンおよび色を変化させる。

Poultonによって記述された類似点を作成する主なメカニズムは、自然界であろうと軍事用途であろうと、クリプシスであり、背景に溶け込んで見えにくくなります（これは特別なものと一般的なものの両方をカバーします）。 主に一般的な類似性に関連する動物の輪郭を壊すために色と模様を使用する破壊的なパターニング; 観察者にとって特に興味のない他のオブジェクトに似ている、特別な類似性に関連するもの。 主に一般的な類似性に関連する平坦性の錯覚を形成するために段階的な色を使用するカウンターシェーディング; 背景に合わせて、特にイカのいくつかの種で、光を作り出します。

カウンターシェーディングは、動物彩色理論の先駆者であるアメリカのアーティストAbbott Handerson Thayerによって最初に説明されました。 Thayerは、画家がフラットなキャンバスを使用し、陰影で絵を描いて頑丈な錯覚を作り出すのに対し、鹿のような動物は背中で最も暗く、腹に向かって軽くなり、（動物学者Hugh Cottが観察したように）平坦さの幻想、そして目に見えない背景に照らし合わせて。 Thayerの観察「動物は自然によって塗られ、空の光によって最も明るくなる部分は最も暗く、その逆はThayerの法則」と呼ばれています。

シグナリング
色は、鳥やエビなどの多様な動物の信号伝達に広く使用されています。 シグナリングには、少なくとも3つの目的が含まれます。

種内であろうとなかろうと、他の動物に能力やサービスを知らせる
あるセックスのメンバーが他のセックスの適切に色付けされたメンバーと交際することを選択し、そのような色の発達を促すセクシュアルセレクション
警告、動物が有害であることを伝えるために、例えば刺すように、有毒であるか苦味を味わっているかなど。 警告信号は、正直に、または不当に模倣することができます。

広告サービス

広告の着色は、動物が提供するサービスを他の動物に知らせることができます。 これらは、共生浄化の場合と同様に、性的選択と同じ種、または異なる種のものであってもよい。 色と動きを組み合わせることが多い信号は、多くの異なる種によって理解されることがあります。 例えば、帯状のサンゴエビStenopus hispidusの洗浄ステーションは、異なる種の魚、さらには、タコのカワウソなどの爬虫類によっても訪れます。

性的選択
ダーウィン パラダイスの鳥のようないくつかの種の雄は、雌とは非常に異なっていることが観察された。

ダーウィン 彼の著書「The Descent of Man」の性的選択理論における男性と女性の違いについて説明した。 女性が長い尾や色のついた紋章などの特定の特性に従って男性を選択し始めると、その特徴は男性にますます強調されます。 結局、すべての男性は、男性だけが再現できるように、女性が性的に選択しているという特性を持つことになります。 このメカニズムは、他の方法で男性にとって非常に不利な機能を作成するのに十分強力です。 例えば、楽園の雄鳥の中には、飛行を妨げるほど長い翼や尾のストリーマーがあり、鮮やかな色は男性を捕食者に対してより傷つける可能性があります。 極端な場合、性的選択は、成熟した雄が移動して摂食することを困難にしたかもしれない雄アイルランドのエルクの巨大な角について論じられているように、種を絶滅に駆り立てる可能性がある。

男性の競争、男性の女性の選択など、さまざまな形態の性的選択が可能です。

警告

警告着色（aposematism）は効果的に迷彩の “反対”であり、広告の特別な場合です。 その機能は、捕獲され、記憶され、回避されるように、潜在的な捕食者に非常に顕著な動物、例えば、ワップまたはサンゴの蛇を作ることである。 ピーター・フォーブスが観察しているように、「人間の警告看板は、赤、黄、黒、白の同じ色を使用し、危険な生物を宣伝するために自然が使用しています。 警告色は、潜在的な捕食者が警告色の動物を不愉快または危険にするような何かに関連付けることによって機能します。 これはいくつかの方法で達成できます。

例えば幼虫、蛹、成虫の成虫、君主および変種チェッカーバターの蝶は、その血液中に苦味のある化学物質を持っています。 ある君主は猫を殺すのに十分なジギタリス様の毒素以上のものを含んでいますが、君主のエキスは嘔吐します。
臭い、例えば、スカンクは長持ちして強力な臭いを有する液体を噴出することができる
積極的で自らを守ることができる、例えばハニー・オジャー。
例えば、ワイプは痛みを伴う痛みを与えることができますが、バイパーやサンゴのヘビのようなヘビは致命的な咬傷をもたらすことがあります。
警告着色は、潜在的な捕食者の先天性行動（本能）または学習回避によって成功する可能性があります。 どちらも様々な形態の模倣につながる可能性があります。 実験では、鳥、哺乳類、トカゲ、両生類では回避されますが、大きな胸のような鳥の中には、黒や黄色の縞模様などの特定の色やパターンが先天的に回避されていることが示されています。

模倣
擬態とは、動物の1つの種が、捕食者を欺くために密接に別の種に似ていることを意味します。 進化するためには、模倣した種は、苦い試飲や危険にさらされているように見えるので、自然な選択肢が働くため、警告の色が付いている必要があります。 一種の種が警告色の種に似ていますが、自然選択はその色やパターンをより完全な模倣に向けることができます。 多くの可能なメカニズムがありますが、その中で最もよく知られているものは次のとおりです。

食べる種が不快な種や危険な種に似ているベイツ派の模倣物。 これは、蝶などの昆虫で最も一般的です。 おなじみの例は、ミツバチへの無害なホバエの類似点です。
2つ以上の不快な動物種または危険な動物種が互いに似ているミューラー擬態（Müllerianmimicry）。 これは、ハチやハチ（hymenoptera）などの昆虫の中で最も一般的です。
ベイツ派の模倣は、先駆的な自然主義者ヘンリー・W・ベイツ（Henry W. Bates）によって最初に記述された。 食用餌の動物が嫌な動物に似て来ると、自然の選択は嫌な種によく似ているという個人に有利です。 これは、わずかな保護でさえ、捕食を減少させ、個々の模倣物が生存し、再現する機会を増やすからです。 例えば、ホバエの種は、ミツバチのように黒と黄色に着色されており、結果的に鳥（そして人）によって回避されます。

ミュラー擬態は、先駆的な自然主義者フリッツ・ミュラー（FritzMüller）によって最初に記述された。 不快な動物がより一般的な不快な動物に似て来るとき、自然選択は、標的に非常に似ている人でさえも好む。 例えば、刺すようなwaspと蜂の多くの種は同様に黒と黄色に着色されています。 このためのメカニズムのミュラーの説明は、生物学における数学の最初の使用の1つでした。 彼は、若い鳥のような捕食者は、黒と黄色の色が刺す昆虫を意味することを知るために少なくとも1つの昆虫、例えばワタを攻撃しなければならないと主張した。 ミツバチの色が違うと、若い鳥もそのうちの1つを攻撃しなければならなくなります。 しかし、ミツバチとハチがお互いに似ているとき、若い鳥はグループ全体から攻撃するだけで、すべてを避けることができます。 だから、もし彼らが蜂を模倣すれば、攻撃されるミツバチは少なくなります。 同じことがミツバチを模倣する馬にも当てはまります。 結果は、相互保護のために相互に似ています。

気晴らし
驚愕
多くの蛾、哺乳類、メスなどの動物は、突然目を覚ましたり、明るく対照的な色のパッチを突然表示したり、捕食者を驚かせたり、一時的に注意をそらすなど、脅威的または驚くべき行動のレパートリーを持っています。 これは餌食動物に脱出する機会を与えます。 これらの昆虫は捕食者にとって嗜好性が高いので、その行動は特異的ではなく脱毛（驚くべき）であるため、警告色は虚偽であり、正直なシグナルではない。

モーション幻惑
ゼブラのような餌食動物の中には、ライオンのような捕食者を追いかけるのに役立つコントラストの高いパターンが付いています。 シマウマの群れの大胆なストライプは、捕食者が獲物の速度と方向を正確に推定すること、または個々の動物を特定することを難しくし、捕食者に脱出の可能性を高めることを主張している。 幻影の模様（ゼブラの縞模様など）は、移動するときに動物を捉えるのが難しくなりますが、静止しているときは検出しやすくなるため、幻惑と迷彩の間には進化的なトレードオフがあります。 別の理論は、シマウマの縞が、ハエや刺さる昆虫から何らかの保護を提供できるということです。

物理的な保護
多くの動物には、日焼けから身を守るために、皮膚、目、毛皮にメラニンなどの黒ずみがあります（紫外線による生体組織の損傷）。

温度調節

日光浴中のBokermannohyla alvarengaiのようないくつかのカエルは、暑いとき（寒いときは暗く）肌の色を明るくし、肌をより熱を反射し過熱を避けるようにします。

副作用
血液には色素が含まれているため、純粋に偶然に着色されている動物もあります。 例えば、洞窟に住むオルムのような両生類は、その環境では色が機能しないため、ほとんど無色であるかもしれませんが、赤血球中のヘム色素のために赤色を示し、酸素を運ぶ必要があります。 彼らはまた、皮膚に少しオレンジ色のリボフラビンを持っています。 人間のアルビノと肌の白い人は同じ理由で同じような色をしています。

動物の発色機構
動物の着色は、色素、色素発色団、構造着色、および生物発光の任意の組み合わせの結果であり得る。

顔料による着色
ピグメントは、動物組織内の着色した化学物質（例えば、メラニン）である。 例えば、北極キツネは冬季には白いコート（顔料はほとんど含まない）、夏には茶色のコート（顔料を多く含む）、季節的なカモフラージュ（ポリフェニズム）の例があります。 哺乳動物、鳥類、両生類を含む多くの動物は、多くの哺乳類に地球色調を与える茶色または黒色のメラニン以外に、毛皮または羽毛を着色する色素のほとんどを合成することができません。 例えば、アメリカのゴールドフィンチの明るい黄色、若い赤い斑点のニュートリットの驚くべきオレンジ、枢機卿の深紅、フラミンゴのピンクはすべて、植物によって合成されたカロチノイド色素によって生産されます。 フラミンゴの場合、鳥はピンクエビを食べます。それはカロテノイドを合成できません。 エビは、ほとんどの植物のように、カロテノイドと（緑色）クロロフィルの両方を含む独自の色素を作り出すことができる顕微鏡赤藻類から体色を引き出します。 緑色の植物を食べる動物は緑色にならないが、葉緑素は消化を生き残れない。

クロマトフォアによる色の変化

Chromatophoresはサイズを変えるかもしれない特殊な色素含有細胞ですが、より多くの場合、元のサイズを保持しますが、その中の色素が再分配され、動物の色やパターンが変化します。 クロマトフォアは、ホルモンおよび/または神経調節メカニズムに応答する可能性があるが、可視光、UV放射、温度、pH変化、化学物質などによる刺激への最悪の反応も報告されている。 クロマトフォアの自発的制御は、メタクロシスとして知られている。 例えば、オオカミとカメレオンは、2000年前にアリストテレスが最初に指摘したように、カモフラージュとシグナリングの両方のために、その外観を素早く変えることができます：

タコは…その色を変えて獲物を探し、それに隣接する石の色のようにする。 それはまた警戒されたときにそうする。

– アリストテレス

イカやイカのような頭上の軟体動物が明るい背景に遭遇すると、彼らは色素をより小さな領域に集中させて多くの色素胞を収縮させ、小さな、密で広すぎる点のパターンを現す。 彼らがより暗い環境に入ると、彼らはそれらのchromatophoresを拡大し、大きなダークスポットのパターンを作成し、彼らの体を暗く見せる。 カエルのような両生類には、皮膚の別々の層に三種類の星型色細胞があります。 最上層には、オレンジ色、赤色、または黄色の顔料を含む「キサントフォア」が含まれています。 中間層は、銀色の光を反射する顔料を含む「イリドフォア」を含有する。 下層は暗色のメラニンを含む「メラニンホア」を含む。

構造的着色
多くの動物は赤色と黄色の表面を作るためにカロチノイド色素を合成することができませんが、鳥羽や昆虫の緑色や青色は通常顔料によって生成されるのではなく、構造的着色によって生成されます。 構造的な着色とは、時には顔料と組み合わせて、可視光線を妨害するのに十分な微細な構造の表面による色の生成を意味します。例えば、ピーコックの尾の羽は褐色ですが、その構造によって青色、ターコイズ、 構造的な着色は、多くの場合、虹色の最も鮮やかな色を作り出すことができます。 例えば、アヒルのような鳥の羽の青/緑の光沢、多くのカブトムシや蝶の紫/青/緑/赤の色は、構造的な着色によって作り出されます。 動物は、表に記載されているように、構造色を生成するためにいくつかの方法を使用します。

生物発光
バイオルミネセンスは、海洋動物のフォトフォア、グローワームやホタルの尾など、光の生成です。 生物発光は、他の形態の代謝と同様に、食物の化学エネルギーに由来するエネルギーを放出する。 色素、ルシフェリンは酵素ルシフェラーゼによって触媒され、酸素と反応して光を放出する。 ユーロカマミス（Euplokamis）などのコムギゼリーは生物発光性であり、特にストレスを受けた場合に青色光および緑色光を生成する。 妨害されると、同じ色で発光するインクを分泌する。 櫛ゼリーは光にあまり敏感ではないので、生物発光は、同じ種の他のメンバーに（例えば、仲間を引き付けるか、またはライバルを追い払うために）伝えるのに使用される可能性は低い。 光が捕食者や寄生虫を散漫にするのに役立ちます。 イカのいくつかの種は、輝く輝きを作り出す下面全体に散乱された光生成器官（フォトフォア）を有する。 これはカウンターイルミネーションのカモフラージュを提供し、下から見たときに動物が暗い形に見えるのを防ぎます。 深い海の釣魚の中には、暗すぎて視界で捕獲できないものもありますが、彼らの「釣り竿」には「餌」の中に共生細菌が含まれています。 これらは光を放ち、獲物を引き付ける。