Visione dei colori

La visione a colori è la capacità di un organismo o di una macchina di distinguere gli oggetti in base alle lunghezze d’onda (o alle frequenze) della luce che riflettono, emettono o trasmettono. I colori possono essere misurati e quantificati in vari modi; in effetti, la percezione dei colori da parte di una persona è un processo soggettivo in base al quale il cervello risponde agli stimoli prodotti quando la luce in entrata reagisce con i diversi tipi di cellule coniche nell’occhio. In sostanza, diverse persone vedono lo stesso oggetto illuminato o la stessa fonte di luce in modi diversi.

Rilevamento lunghezza d’onda e tonalità
Isaac Newton scoprì che la luce bianca, dopo essere stata divisa nei suoi colori componenti quando passava attraverso un prisma dispersivo, poteva, facendoli passare attraverso un altro prisma, essere ricombinata per fare luce bianca.

I colori caratteristici sono, da lunghe a lunghezze d’onda corte (e, corrispondentemente, da bassa a alta frequenza), rosso, arancione, giallo, verde, blu e viola. Le differenze sufficienti nella lunghezza d’onda causano una differenza nella tonalità percepita; la differenza appena percettibile nella lunghezza d’onda varia da circa 1 nm nelle lunghezze d’onda blu-verde e giallo, a 10 nm e più nelle lunghezze d’onda blu più lunghe rosse e più corte. Sebbene l’occhio umano possa distinguere fino a poche centinaia di tonalità, quando quei puri colori spettrali vengono mescolati insieme o diluiti con luce bianca, il numero di cromie distinguibili può essere piuttosto elevato. [Ambiguo]

A livelli di luce molto bassi, la visione è scotopica: la luce viene rilevata dalle cellule staminali della retina. Le canne sono estremamente sensibili alle lunghezze d’onda vicine a 500 nm e svolgono un ruolo piccolo, se non nullo, nella visione a colori. Nella luce più intensa, come la luce diurna, la visione è fotopica: la luce viene rilevata dalle celle a cono che sono responsabili della visione a colori. I coni sono sensibili a un intervallo di lunghezze d’onda, ma sono più sensibili alle lunghezze d’onda vicino a 555 nm. Tra queste regioni entra in gioco la visione mesopica e sia i bastoncelli che i coni forniscono segnali alle cellule gangliari retiniche. Lo spostamento della percezione dei colori dalla luce fioca alla luce del giorno dà origine a differenze note come effetto Purkinje

La percezione del “bianco” è formata dall’intero spettro della luce visibile o miscelando colori di poche lunghezze d’onda in animali con pochi tipi di recettori di colore. Negli esseri umani, la luce bianca può essere percepita combinando lunghezze d’onda come rosso, verde e blu o solo un paio di colori complementari come il blu e il giallo.

Fisiologia della percezione del colore

La percezione del colore inizia con cellule retiniche specializzate contenenti pigmenti con diverse sensibilità spettrali, note come cellule coniche. Nell’uomo, ci sono tre tipi di coni sensibili a tre diversi spettri, con conseguente visione a colori tricromatica.

Ogni singolo cono contiene pigmenti composti da apoproteina di opsina, che è legata in modo covalente all’11-cis-idrroretinale o più raramente all’11-cis-deidroretinale.

I coni sono convenzionalmente etichettati secondo l’ordine delle lunghezze d’onda dei picchi della loro sensibilità spettrale: tipi di cono corto (S), medio (M) e lungo (L). Questi tre tipi non corrispondono bene a colori particolari come li conosciamo. Piuttosto, la percezione del colore è raggiunta da un processo complesso che inizia con l’uscita differenziale di queste cellule nella retina e sarà finalizzato nella corteccia visiva e nelle aree associative del cervello.

Ad esempio, mentre i coni L sono stati indicati semplicemente come recettori rossi, la microspettrofotometria ha dimostrato che la loro sensibilità di picco si trova nella regione giallo-verdastra dello spettro. Allo stesso modo, i coni S e M non corrispondono direttamente al blu e al verde, sebbene siano spesso descritti come tali. Il modello di colore RGB, quindi, è un mezzo conveniente per rappresentare il colore, ma non è direttamente basato sui tipi di coni nell’occhio umano.

La risposta di picco delle cellule di cono umano varia, anche tra gli individui con la cosiddetta visione dei colori normale; in alcune specie non umane questa variazione polimorfica è ancora maggiore e potrebbe essere adattativa.

teorie
Due teorie complementari della visione a colori sono la teoria tricromatica e la teoria del processo avversario. La teoria tricromatica, o teoria di Young-Helmholtz, proposta nel XIX secolo da Thomas Young e Hermann von Helmholtz, come menzionato sopra, afferma che i tre tipi di coni della retina sono preferenzialmente sensibili al blu, al verde e al rosso. Ewald Hering propose la teoria del processo avversario nel 1872. Afferma che il sistema visivo interpreta il colore in modo antagonistico: rosso contro verde, blu contro giallo, nero contro bianco. Entrambe le teorie sono ora accettate come valide, descrivendo le diverse fasi della fisiologia visiva, visualizzate nel diagramma a destra. Verde ← → Magenta e blu ← → Giallo sono scale con confini mutuamente esclusivi. Allo stesso modo in cui non può esistere un numero positivo “leggermente negativo”, un singolo occhio non può percepire un giallo-bluastro o un rosso-verde. (Ma tali colori impossibili possono essere percepiti a causa della rivalità binoculare).

Celle nell’occhio umano
Tipo di cono Nome Gamma Lunghezza d’onda di picco
S β 400-500 nm 420-440 nm
M γ 450-630 nm 534-555 nm
L ρ 500-700 nm 564-580 nm
Una gamma di lunghezze d’onda della luce stimola ciascuno di questi tipi di recettori a vari livelli. La luce verde-giallastra, ad esempio, stimola entrambi i coni L e M in modo altrettanto forte, ma stimola solo i coni-S debolmente. La luce rossa, d’altra parte, stimola i coni di L molto più dei coni M, ei coni di S quasi del tutto; la luce blu-verde stimola i coni M più dei coni L e i coni S un po ‘più forti, ed è anche il picco stimolante per le cellule degli steli; e la luce blu stimola i coni S più fortemente della luce rossa o verde, ma i coni L e M più debolmente. Il cervello combina le informazioni provenienti da ciascun tipo di recettore per dare origine a diverse percezioni di diverse lunghezze d’onda della luce.

Le opsine (photopigment) presenti nei coni L e M sono codificate sul cromosoma X; codifica difettosa di questi porta alle due forme più comuni di daltonismo. Il gene OPN1LW, che codifica per l’opsina presente nei coni L, è altamente polimorfico (un recente studio di Verrelli e Tishkoff ha trovato 85 varianti in un campione di 236 uomini). Una percentuale molto piccola di donne può avere un tipo di recettore del colore in più perché hanno alleli diversi per il gene dell’opsina L su ciascun cromosoma X. Inattivazione del cromosoma X significa che mentre una sola opsina è espressa in ogni cellula di cono, entrambi i tipi si verificano nel complesso, e alcune donne possono quindi mostrare un grado di visione a colori tetracromatico. Le variazioni in OPN1MW, che codifica l’opsin espressa in coni M, sembrano essere rare e le varianti osservate non hanno alcun effetto sulla sensibilità spettrale.

Colore nel cervello umano
L’elaborazione del colore inizia ad un livello molto precoce nel sistema visivo (anche all’interno della retina) attraverso i meccanismi iniziali del colore dell’avversario. Sia la teoria tricromatica di Helmholtz, sia la teoria del processo avversario di Hering sono quindi corrette, ma la tricromazia si pone a livello dei recettori ei processi avversari si presentano a livello delle cellule gangliari retiniche e oltre. Nella teoria di Hering i meccanismi dell’avversario si riferiscono all’effetto di colore opposto di rosso-verde, blu-giallo e luce-buio. Tuttavia, nel sistema visivo, è l’attività dei diversi tipi di recettori che si oppongono. Alcune cellule gangliari retiniche midget oppongono l’attività del cono L e M, che corrisponde liberamente all’opposizione rosso-verde, ma in realtà corre lungo un asse dal blu-verde al magenta. Piccole cellule gangliari retiniche bistratificate si oppongono all’ingresso dai coni S per l’input dai coni L e M. Si pensa spesso che questo corrisponda all’opposizione blu-giallo, ma in realtà corre lungo un asse cromatico da giallo-verde a violetto.

Le informazioni visive vengono quindi inviate al cervello dalle cellule gangliari della retina attraverso il nervo ottico al chiasma ottico: un punto in cui i due nervi ottici si incontrano e le informazioni provenienti dal campo visivo temporale (controlaterale) attraversano l’altro lato del cervello. Dopo il chiasma ottico i tratti visivi sono indicati come i tratti ottici, che entrano nel talamo per la sinapsi al nucleo genicolato laterale (LGN).

Il nucleo laterale del genicolato è diviso in lamine (zone), di cui esistono tre tipi: le lamine M, costituite principalmente da cellule M, le lamine P, costituite principalmente da cellule P e le lamine koniocellulari. Le cellule M e P ricevono un input relativamente bilanciato da entrambi i coni L e M durante la maggior parte della retina, anche se questo sembra non essere il caso della fovea, con le cellule midget che si accoppiano nelle lamine P. Le lamine koniocellulari ricevono assoni dalle piccole cellule gangliari bistratificate.

Dopo la sinapsi alla LGN, il tratto visivo continua indietro fino alla corteccia visiva primaria (V1) situata nella parte posteriore del cervello all’interno del lobo occipitale. All’interno di V1 c’è una banda distinta (striatura). Si parla anche di “corteccia striata”, con altre regioni visive corticali denominate collettivamente “corteccia extrastriata”. È in questa fase che l’elaborazione del colore diventa molto più complicata.

In V1 la semplice segregazione a tre colori inizia a scomparire. Molte celle in V1 rispondono ad alcune parti dello spettro meglio di altre, ma questa “color tuning” è spesso diversa a seconda dello stato di adattamento del sistema visivo. Una determinata cella che potrebbe rispondere meglio alla luce a lunghezza d’onda lunga se la luce è relativamente luminosa potrebbe quindi reagire a tutte le lunghezze d’onda se lo stimolo è relativamente debole. Poiché la regolazione del colore di queste cellule non è stabile, alcuni ritengono che una diversa, relativamente piccola, popolazione di neuroni in V1 sia responsabile della visione a colori. Queste “celle di colore” specializzate hanno spesso campi ricettivi in ​​grado di calcolare le cono locali. Tali cellule “doppio-avversario” furono inizialmente descritte nella retina del pesce rosso di Nigel Daw; la loro esistenza nei primati fu suggerita da David H. Hubel e Torsten Wiesel e successivamente provata da Bevil Conway. Come hanno dimostrato Margaret Livingstone e David Hubel, le doppie cellule avversarie sono raggruppate all’interno di regioni localizzate di V1 chiamate blob e si pensa che siano disponibili in due varianti, rosso-verde e blu-giallo. Le celle rosso-verdi confrontano le quantità relative di rosso-verde in una parte di una scena con la quantità di rosso-verde in una parte adiacente della scena, rispondendo meglio al contrasto di colore locale (rosso accanto al verde). Studi di modellizzazione hanno dimostrato che le cellule del doppio-avversario sono candidati ideali per il meccanismo neurale della costanza del colore spiegato da Edwin H. Land nella sua teoria retinex.

Dai BLOB V1, le informazioni sul colore vengono inviate alle celle nella seconda area visiva, V2. Le cellule in V2 che sono più fortemente sintonizzate con il colore sono raggruppate nelle “strisce sottili” che, come le bolle in V1, colorano per l’enzima citocromo ossidasi (separando le strisce sottili sono interstripes e strisce spesse, che sembrano riguardare altre informazioni visive come il movimento e la forma ad alta risoluzione). I neuroni in V2 quindi si sintonizzano sulle cellule nella V4 estesa. Questa area include non solo V4, ma altre due aree nella corteccia temporale inferiore posteriore, anteriore all’area V3, la corteccia temporale inferiore posteriore dorsale e TEO posteriore. Inizialmente, Area V4 suggeriva Semir Zeki di dedicarsi esclusivamente al colore, ma ora si pensa che sia errato. In particolare, la presenza in V4 di celle orientate-selettive ha portato alla vista che V4 è coinvolto nell’elaborare sia il colore che la forma associati al colore. L’elaborazione del colore nella V4 estesa avviene in moduli di colori di dimensioni millimetriche chiamati glob. Questa è la prima parte del cervello in cui il colore viene elaborato in termini dell’intera gamma di tonalità che si trovano nello spazio colore.

Studi anatomici hanno dimostrato che i neuroni nella V4 estesa forniscono input al lobo temporale inferiore. Si pensa che la corteccia “IT” integri le informazioni sul colore con forma e forma, sebbene sia stato difficile definire i criteri appropriati per questa affermazione. Nonostante questa oscurità, è stato utile caratterizzare questo percorso (V1> V2> V4> IT) come flusso ventrale o “quale percorso”, distinto dal flusso dorsale (“dove percorso”) che si pensa di analizzare il movimento, tra molte altre caratteristiche.

Soggettività della percezione del colore

Niente distingue categoricamente lo spettro visibile della radiazione elettromagnetica da parti invisibili dello spettro più ampio. In questo senso, il colore non è una proprietà della radiazione elettromagnetica, ma una caratteristica della percezione visiva di un osservatore. Inoltre, esiste una mappatura arbitraria tra le lunghezze d’onda della luce nello spettro visivo e le esperienze umane di colore. Anche se si presume che la maggior parte delle persone abbia la stessa mappatura, il filosofo John Locke ha riconosciuto che le alternative sono possibili e ha descritto uno di questi casi ipotetici con l’esperimento di pensiero sullo “spettro invertito”. Ad esempio, una persona con uno spettro invertito potrebbe percepire il verde mentre vede la luce “rossa” (700 nm) e sperimentare il rosso mentre vede la luce “verde” (530 nm). La sinestesia (o ideasthesia) fornisce alcuni esempi atipici ma illuminanti di esperienza cromatica soggettiva innescata da input che non sono nemmeno luce, come suoni o forme. La possibilità di una chiara dissociazione tra l’esperienza cromatica delle proprietà del mondo rivela che il colore è un fenomeno psicologico soggettivo.

Si è scoperto che gli Himba classificano i colori in modo diverso dalla maggior parte degli euro-americani e sono in grado di distinguere facilmente le sfumature di verde ravvicinate, a malapena distinguibili per la maggior parte delle persone. Gli Himba hanno creato uno schema cromatico molto diverso che divide lo spettro in sfumature scure (zuzu in Himba), molto leggero (vapa), blu vivido e verde (buru) e colori secchi come adattamento al loro specifico modo di vivere.

La percezione del colore dipende molto dal contesto in cui viene presentato l’oggetto percepito. Ad esempio, una pagina bianca sotto la luce blu, rosa o viola rifletterà principalmente la luce blu, rosa o viola per gli occhi, rispettivamente; il cervello, tuttavia, compensa l’effetto dell’illuminazione (basato sullo spostamento del colore degli oggetti circostanti) ed è più probabile che interpreti la pagina come bianca in tutte e tre le condizioni, un fenomeno noto come costanza del colore.

In altre specie animali
Molte specie possono vedere la luce con frequenze al di fuori dello “spettro visibile” umano. Le api e molti altri insetti possono rilevare la luce ultravioletta, che li aiuta a trovare il nettare nei fiori. Le specie vegetali che dipendono dall’impollinazione degli insetti possono avere successo riproduttivo nei confronti dei “colori” e dei modelli ultravioletti piuttosto che del modo in cui appaiono colorati agli umani. Anche gli uccelli possono vedere nell’ultravioletto (300-400 nm), e alcuni hanno marcature dipendenti dal sesso sul loro piumaggio che sono visibili solo nella gamma degli ultravioletti. Molti animali che possono vedere nella gamma degli ultravioletti, tuttavia, non possono vedere la luce rossa o qualsiasi altra lunghezza d’onda rossastra. Ad esempio, lo spettro visibile delle api termina a circa 590 nm, poco prima che inizino le lunghezze d’onda arancioni. Gli uccelli, tuttavia, possono vedere alcune lunghezze d’onda rosse, anche se non così lontano nello spettro luminoso degli umani. È errata opinione diffusa che il pesce rosso comune sia l’unico animale in grado di vedere sia la luce infrarossa che quella ultravioletta, la cui visione a colori si estende nell’ultravioletto ma non nell’infrarosso.

La base di questa variazione è il numero di tipi di cono che differiscono tra le specie. I mammiferi in generale hanno una visione a colori di un tipo limitato, e di solito hanno cecità ai colori rosso-verde, con solo due tipi di coni. Gli umani, alcuni primati e alcuni marsupiali vedono una vasta gamma di colori, ma solo rispetto ad altri mammiferi. La maggior parte delle specie di vertebrati non-mammiferi distinguono diversi colori almeno così come gli esseri umani, e molte specie di uccelli, pesci, rettili e anfibi e alcuni invertebrati, hanno più di tre tipi di cono e probabilmente una visione dei colori superiore agli umani.

Nella maggior parte dei Catarrhini (scimmie del Vecchio Mondo e primati delle scimmie strettamente imparentati con gli umani) esistono tre tipi di recettori del colore (noti come cellule coniche), che danno luogo a una visione tricromatica dei colori. Questi primati, come gli umani, sono conosciuti come tricromati. Molti altri primati (tra cui scimmie del Nuovo Mondo) e altri mammiferi sono dichromats, che è lo stato generale della visione dei colori per i mammiferi che sono attivi durante il giorno (cioè felini, canini, ungulati). I mammiferi notturni possono avere poca o nessuna visione a colori. I mammiferi Trichromat non primati sono rari.

Molti invertebrati hanno una visione a colori. Le api e i calabroni hanno una visione tricromatica dei colori che è insensibile al rosso ma sensibile agli ultravioletti. Osmia rufa, ad esempio, possiede un sistema di colori tricromatici, che usano per cercare il polline dai fiori. In vista dell’importanza della visione dei colori per le api ci si potrebbe aspettare che queste sensibilità dei recettori riflettano la loro specifica ecologia visiva; per esempio i tipi di fiori che visitano. Tuttavia, i principali gruppi di insetti imenotteri, escluse le formiche (ad es. Api, vespe e moscerini), hanno per lo più tre tipi di fotorecettori, con sensibilità spettrali simili a quelle dell’ape. Le farfalle Papilio possiedono sei tipi di fotorecettori e possono avere una visione pentacromatica. Il sistema di visione dei colori più complesso nel regno animale è stato trovato negli stomatopodi (come il gamberetto di mantide) con un massimo di 12 tipi di recettori spettrali che si ritiene funzionino come unità dicromatiche multiple.

Gli animali vertebrati come i pesci e gli uccelli tropicali a volte hanno sistemi di visione dei colori più complessi rispetto agli umani; quindi i molti colori tenui che esibiscono generalmente servono come segnali diretti per altri pesci o uccelli e non per segnalare i mammiferi. Nella visione degli uccelli, la tetracromazia viene raggiunta attraverso un massimo di quattro tipi di cono, a seconda delle specie. Ogni singolo cono contiene uno dei quattro tipi principali di fotopigment a cono di vertebrati (LWS / MWS, RH2, SWS2 e SWS1) e ha una gocciolina colorata nel suo segmento interno. Le gocce di olio dai colori vivaci all’interno dei coni spostano o restringono la sensibilità spettrale della cella. È stato suggerito che è probabile che i piccioni siano pentacromatici.

Anche i rettili e gli anfibi hanno quattro tipi di cono (occasionalmente cinque) e probabilmente vedono almeno lo stesso numero di colori che gli umani fanno, o forse di più. Inoltre, alcuni gechi notturni hanno la capacità di vedere il colore in penombra.

Nell’evoluzione dei mammiferi, sono stati persi segmenti di visione dei colori, quindi per alcune specie di primati, riacquistati dalla duplicazione dei geni. I mammiferi euteri oltre ai primati (ad esempio, cani, animali da allevamento di mammiferi) generalmente hanno sistemi di percezione del colore a due recettori (dicromatici) meno efficaci, che distinguono il blu, il verde e il giallo, ma non possono distinguere arance e rossi. Ci sono alcune prove che alcuni mammiferi, come i gatti, hanno sviluppato la capacità di distinguere i colori a lunghezza d’onda più lunga, in modo almeno limitato, attraverso mutazioni di un amminoacido nei geni di opsina. L’adattamento per vedere i rossi è particolarmente importante per i mammiferi dei primati, dal momento che porta all’identificazione dei frutti e anche alle nuove foglie rossastre, che sono particolarmente nutrienti.

Tuttavia, anche tra i primati, la visione a colori è diversa tra le scimmie del Nuovo Mondo e del Vecchio Mondo. I primati del Vecchio Mondo, comprese le scimmie e tutte le scimmie, hanno una visione simile agli umani. Le scimmie del Nuovo Mondo possono avere o meno sensibilità al colore a questo livello: nella maggior parte delle specie, i maschi sono bicromati, e circa il 60% delle femmine sono tricromati, ma le scimmie gufo sono monocromatici cono, e entrambi i sessi delle scimmie urlatrici sono tricromati. Le differenze di sensibilità visiva tra maschi e femmine in una singola specie sono dovute al gene per la proteina opsina sensibile giallo-verde (che conferisce la capacità di differenziare il rosso dal verde) che risiede sul cromosoma sessuale X.

Diversi marsupiali come il dunnart dalla coda grassa (Sminthopsis crassicaudata) hanno dimostrato di avere una visione tricromatica dei colori.

I mammiferi marini, adattati per la visione in condizioni di scarsa illuminazione, hanno un solo tipo di cono e sono quindi monocromatici.

Tavolo visione dei colori
Stato Tipi di celle coniche Circa. numero di colori percepiti I vettori
monochromacy 1 100 mammiferi marini, scimmie civette, leoni marini australiani, primati acromatici
dichromacy 2 10.000 la maggior parte dei mammiferi non primati terrestri, i primati daltonici
tricromazia 3 10 milioni la maggior parte dei primati, specialmente le grandi scimmie (come gli umani), i marsupiali, alcuni insetti (come le api domestiche)
Tetrachromacy 4 100 milioni la maggior parte dei rettili, anfibi, uccelli e insetti, raramente gli esseri umani
Pentachromacy 5 10 miliardi alcuni insetti (specie specifiche di farfalle), alcuni uccelli (piccioni per esempio)

Evoluzione
I meccanismi di percezione del colore dipendono in larga misura da fattori evolutivi, dei quali il più importante è considerato un soddisfacente riconoscimento delle fonti alimentari. Nei primati erbivori, la percezione del colore è essenziale per trovare le foglie appropriate (immature). Nei colibrì, particolari tipi di fiori sono spesso riconosciuti anche dal colore. D’altra parte, i mammiferi notturni hanno una visione dei colori meno sviluppata, poiché è necessaria una luce adeguata perché i coni funzionino correttamente. Ci sono prove che la luce ultravioletta abbia un ruolo nella percezione del colore in molti rami del regno animale, specialmente negli insetti. In generale, lo spettro ottico comprende le transizioni elettroniche più comuni nella materia ed è quindi il più utile per la raccolta di informazioni sull’ambiente.

L’evoluzione della visione cromatica tricromatica nei primati avvenne mentre gli antenati delle scimmie moderne, delle scimmie e degli umani passarono all’attività diurna (diurna) e iniziarono a consumare frutti e foglie da piante da fiore. La visione a colori, con discriminazione UV, è presente anche in un certo numero di artropodi, gli unici animali terrestri oltre ai vertebrati a possedere questo tratto.

Alcuni animali possono distinguere i colori nello spettro dell’ultravioletto. Lo spettro UV non rientra nell’intervallo visibile umano, fatta eccezione per alcuni pazienti sottoposti a intervento chirurgico alla cataratta. Uccelli, tartarughe, lucertole, molti pesci e alcuni roditori hanno recettori UV nelle loro retine. Questi animali possono vedere i modelli UV trovati su fiori e altri animali selvatici che sono altrimenti invisibili all’occhio umano.

La visione ultravioletta è un adattamento particolarmente importante negli uccelli. Permette agli uccelli di individuare piccole prede da lontano, navigare, evitare predatori e foraggiare mentre si vola ad alta velocità. Gli uccelli utilizzano anche la loro visione ad ampio spettro per riconoscere altri uccelli e nella selezione sessuale.

Matematica della percezione dei colori

Un “colore fisico” è una combinazione di colori spettrali puri (nell’intervallo visibile). Poiché ci sono, in linea di principio, infiniti molti colori spettrali distinti, l’insieme di tutti i colori fisici può essere pensato come uno spazio vettoriale a dimensione infinita, in effetti uno spazio di Hilbert. Chiamiamo questo spazio Hcolor. Più tecnicamente, lo spazio dei colori fisici può essere considerato come il cono (matematico) sul simplex i cui vertici sono i colori spettrali, con il bianco al centroide del simplex, il nero all’apice del cono e il colore monocromatico associato con qualsiasi vertice dato da qualche parte lungo la linea da quel vertice all’apice a seconda della sua luminosità.

Un elemento C di Hcolor è una funzione dalla gamma di lunghezze d’onda visibili – considerate come un intervallo di numeri reali [Wmin, Wmax] – ai numeri reali, assegnando a ciascuna lunghezza d’onda w in [Wmin, Wmax] la sua intensità C (w) .

Un colore percepito umanamente può essere modellato come tre numeri: l’estensione a cui ciascuno dei 3 tipi di coni è stimolato. Quindi un colore percepito umanamente può essere pensato come un punto nello spazio euclideo tridimensionale. Chiamiamo questo spazio R3color.

Poiché ogni lunghezza d’onda w stimola ciascuno dei 3 tipi di cellule coniche in misura nota, queste estensioni possono essere rappresentate da 3 funzioni s (w), m (w), l (w) corrispondenti alla risposta di S, M, e L celle di cono, rispettivamente.

Infine, poiché un raggio di luce può essere composto da molte diverse lunghezze d’onda, per determinare la misura in cui un colore fisico C in Hcolor stimola ciascuna cella conica, dobbiamo calcolare l’integrale (rispetto a w), nell’intervallo [Wmin, Wmax], di C (w) • s (w), di C (w) • m (w), e di C (w) • l (w). La tripla dei numeri risultanti si associa a ciascun colore fisico C (che è un elemento in Hcolor) a un particolare colore percepito (che è un singolo punto in R3color). Questa associazione è facilmente riconoscibile come lineare. Si può anche facilmente vedere che molti elementi diversi nello spazio “fisico” Hcolor possono tutti produrre lo stesso colore percepito in R3color, quindi un colore percepito non è unico per un colore fisico.

Quindi la percezione del colore umano è determinata da una specifica mappatura lineare non univoca dallo spazio Hilbert infinito-dimensionale Hcolor allo spazio Euclideo tridimensionale R3color.

Tecnicamente, l’immagine del cono (matematico) sul simplex i cui vertici sono i colori spettrali, da questa mappatura lineare, è anche un cono (matematico) in R3color. Spostarsi direttamente dal vertice di questo cono rappresenta il mantenimento della stessa cromaticità aumentandone l’intensità. Prendendo una sezione trasversale di questo cono si ottiene uno spazio di cromaticità 2D. Sia il cono 3D che la sua proiezione o sezione trasversale sono insiemi convessi; cioè, qualsiasi miscela di colori spettrali è anche un colore.

In pratica, sarebbe abbastanza difficile misurare fisiologicamente le tre risposte del cono di un individuo a vari stimoli di colore fisici. Invece, viene adottato un approccio psicofisico. In genere vengono utilizzate tre luci per test di benchmark specifici; chiamiamoli S, M e L. Per calibrare lo spazio percettivo umano, gli scienziati hanno permesso ai soggetti umani di cercare di abbinare qualsiasi colore fisico ruotando i quadranti per creare combinazioni specifiche di intensità (IS, IM, IL) per la S, M, e L si illumina, resp., finché non viene trovata una corrispondenza. Questo doveva essere fatto solo per i colori fisici che sono spettrali, poiché una combinazione lineare di colori spettrali sarà abbinata alla stessa combinazione lineare delle loro corrispondenze (IS, IM, IL). Si noti che, in pratica, spesso almeno uno tra S, M, L dovrebbe essere aggiunto con una certa intensità al colore del test fisico, e che la combinazione corrisponde a una combinazione lineare delle rimanenti 2 luci. In diversi individui (senza daltonismo), le corrispondenze si sono rivelate quasi identiche.

Considerando tutte le combinazioni risultanti di intensità (IS, IM, IL) come un sottoinsieme di 3-spazi, si forma un modello per lo spazio cromatico percettivo umano. (Si noti che quando uno di S, M, L doveva essere aggiunto al colore di prova, la sua intensità veniva contata come negativa.) Ancora, questo risulta essere un cono (matematico), non un quadric, ma piuttosto tutti i raggi attraverso l’origine nel 3-spazio che passa attraverso un certo insieme convesso. Anche in questo caso, questo cono ha la proprietà che spostandosi direttamente dall’origine corrisponde all’aumento dell’intensità delle luci S, M, L in proporzione. Ancora una volta, una sezione trasversale di questo cono è una forma planare che è (per definizione) lo spazio delle “cromaticità” (informalmente: colori distinti); una particolare sezione trasversale, corrispondente alla costante X + Y + Z dello spazio colore CIE 1931, fornisce il diagramma di cromaticità CIE.

Questo sistema implica che per qualsiasi tonalità o colore non spettrale non al limite del diagramma di cromaticità, ci sono infiniti distinti spettri fisici che sono tutti percepiti come tonalità o colore. Quindi, in generale, non esiste una combinazione di colori spettrali che percepiamo come (diciamo) una versione specifica dell’abbronzatura; invece ci sono infinite possibilità che producono quel colore esatto. I colori di contorno che sono puri colori spettrali possono essere percepiti solo in risposta alla luce che è puramente alla lunghezza d’onda associata, mentre i colori di contorno sulla “linea di viola” possono essere generati ciascuno solo da uno specifico rapporto tra la viola pura e la rosso puro all’estremità dei colori spettrali visibili.

Il diagramma di cromaticità della CIE è a ferro di cavallo, con il suo bordo ricurvo corrispondente a tutti i colori spettrali (il locus spettrale), e il restante bordo dritto corrispondente ai viola più saturi, miscele di rosso e viola.

Adattamento cromatico
Nella scienza del colore, l’adattamento cromatico è la stima della rappresentazione di un oggetto sotto una fonte di luce diversa da quella in cui è stato registrato. Un’applicazione comune è trovare una trasformata cromatica di adattamento (CAT) che faccia apparire neutrale la registrazione di un oggetto neutro (bilanciamento del colore), mantenendo anche altri colori realistici. Ad esempio, le trasformazioni cromatiche di adattamento vengono utilizzate durante la conversione di immagini tra profili ICC con diversi punti bianchi. Adobe Photoshop, ad esempio, utilizza il CAT Bradford.

Nella visione dei colori, l’adattamento cromatico si riferisce alla costanza del colore; la capacità del sistema visivo di preservare l’aspetto di un oggetto sotto un’ampia gamma di sorgenti luminose.