Farbsehen

Farbwahrnehmung ist die Fähigkeit eines Organismus oder einer Maschine, Objekte basierend auf den Wellenlängen (oder Frequenzen) des von ihnen reflektierten, emittierten oder übertragenen Lichts zu unterscheiden. Farben können auf verschiedene Arten gemessen und quantifiziert werden; Tatsächlich ist die Wahrnehmung von Farben durch eine Person ein subjektiver Prozess, bei dem das Gehirn auf die Reize reagiert, die erzeugt werden, wenn einfallendes Licht mit den verschiedenen Arten von Zapfenzellen im Auge reagiert. Im Wesentlichen sehen verschiedene Menschen das gleiche beleuchtete Objekt oder die Lichtquelle auf unterschiedliche Weise.

Wellenlängen- und Farbtonerkennung
Isaac Newton entdeckte, dass weißes Licht, nachdem es durch ein dispersives Prisma in seine Komponentenfarben gespalten wurde, durch ein anderes Prisma rekombiniert werden konnte, um weißes Licht zu erzeugen.

Die charakteristischen Farben sind von langen zu kurzen Wellenlängen (und entsprechend von niedriger zu hoher Frequenz), rot, orange, gelb, grün, blau und violett. Ausreichende Unterschiede in der Wellenlänge verursachen einen Unterschied in dem wahrgenommenen Farbton; der gerade wahrnehmbare Unterschied in der Wellenlänge variiert von ungefähr 1 nm in den blaugrünen und gelben Wellenlängen bis zu 10 nm und mehr in den längeren roten und kürzeren blauen Wellenlängen. Obwohl das menschliche Auge bis zu einigen hundert Farbtönen unterscheiden kann, wenn diese reinen Spektralfarben zusammengemischt oder mit weißem Licht verdünnt werden, kann die Anzahl der unterscheidbaren Chromatizitäten ziemlich hoch sein.

Bei sehr niedrigen Lichtverhältnissen ist das Sehen skotopisch: Licht wird von Stäbchenzellen der Netzhaut wahrgenommen. Stäbe sind maximal empfindlich für Wellenlängen in der Nähe von 500 nm und spielen, wenn überhaupt, eine geringe Rolle beim Farbsehen. Bei hellerem Licht, wie Tageslicht, ist das Sehen photopisch: Licht wird von Kegelzellen erkannt, die für das Farbsehen verantwortlich sind. Kegel sind empfindlich für eine Reihe von Wellenlängen, sind aber am empfindlichsten für Wellenlängen in der Nähe von 555 nm. Zwischen diesen Regionen kommt mesopisches Sehen ins Spiel und sowohl Stäbchen als auch Zapfen liefern Signale an die retinalen Ganglienzellen. Die Verschiebung der Farbwahrnehmung von schwachem Licht zu Tageslicht führt zu Unterschieden, die als Purkinje-Effekt bekannt sind

Die Wahrnehmung von „Weiß“ wird durch das gesamte Spektrum des sichtbaren Lichts gebildet oder durch Mischen von Farben mit nur wenigen Wellenlängen in Tieren mit wenigen Arten von Farbrezeptoren. Beim Menschen kann weißes Licht durch die Kombination von Wellenlängen wie Rot, Grün und Blau oder nur ein Paar von Komplementärfarben wie Blau und Gelb wahrgenommen werden.

Physiologie der Farbwahrnehmung

Die Wahrnehmung der Farbe beginnt mit spezialisierten Netzhautzellen, die Pigmente mit unterschiedlichen spektralen Empfindlichkeiten enthalten, die als Kegelzellen bekannt sind. Beim Menschen gibt es drei Arten von Zapfen, die für drei verschiedene Spektren empfindlich sind, was zu einem trichromatischen Farbsehen führt.

Jeder einzelne Kegel enthält Pigmente, die aus Opsin-Apoprotein bestehen, das kovalent entweder mit 11-cis-hydroretinalem oder seltener mit 11-cis-dehydroretinalem verknüpft ist.

Die Kegel werden herkömmlicherweise entsprechend der Reihenfolge der Wellenlängen der Spitzen ihrer spektralen Empfindlichkeiten markiert: kurze (S), mittlere (M) und lange (L) Kegelarten. Diese drei Arten entsprechen nicht genau bestimmten Farben, wie wir sie kennen. Vielmehr wird die Wahrnehmung von Farbe durch einen komplexen Prozess erreicht, der mit der differentiellen Ausgabe dieser Zellen in der Netzhaut beginnt und im visuellen Kortex und assoziativen Bereichen des Gehirns abgeschlossen wird.

Während zum Beispiel die L-Zapfen einfach als rote Rezeptoren bezeichnet wurden, hat die Mikrospektrophotometrie gezeigt, dass ihre Spitzenempfindlichkeit in der grünlich-gelben Region des Spektrums liegt. In ähnlicher Weise entsprechen die S- und M-Kegel nicht direkt Blau und Grün, obwohl sie oft als solche beschrieben werden. Das RGB-Farbmodell ist daher ein bequemes Mittel zum Darstellen von Farbe, basiert jedoch nicht direkt auf den Konusarten des menschlichen Auges.

Die Peakantwort menschlicher Kegelzellen variiert selbst bei Individuen mit sogenanntem normalem Farbsehen; bei einigen nicht-menschlichen Spezies ist diese polymorphe Variation sogar noch größer und sie kann durchaus adaptiv sein.

Theorien
Zwei komplementäre Theorien des Farbensehens sind die trichromatische Theorie und die gegnerische Prozesstheorie. Die trichromatische Theorie oder Young-Helmholtz-Theorie, die im 19. Jahrhundert von Thomas Young und Hermann von Helmholtz vorgeschlagen wurde, besagt, dass die drei Arten von Zapfen der Retina vorzugsweise gegenüber Blau, Grün und Rot empfindlich sind. Ewald Hering schlug 1872 die gegnerische Prozesstheorie vor. Er besagt, dass das visuelle System die Farbe antagonistisch interpretiert: Rot gegen Grün, Blau gegen Gelb, Schwarz gegen Weiß. Beide Theorien werden nun als gültig akzeptiert und beschreiben verschiedene Stadien der visuellen Physiologie, die im Diagramm rechts dargestellt sind. Grün ← → Magenta und Blau ← → Gelb sind Skalen mit sich gegenseitig ausschließenden Grenzen. So wie es keine „leicht negative“ positive Zahl geben kann, kann ein einzelnes Auge kein bläulich-gelbes oder rötliches Grün wahrnehmen. (Aber solche unmöglichen Farben können aufgrund der binokularen Rivalität wahrgenommen werden.)

Kegelzellen im menschlichen Auge
Kegel Typ Name Angebot Peak-Wellenlänge
S β 400-500 nm 420-440 nm
M γ 450-630 nm 534-555 nm
L ρ 500-700 nm 564-580 nm
Ein Bereich von Lichtwellenlängen stimuliert jeden dieser Rezeptortypen in unterschiedlichem Maße. Gelbgrünes Licht zum Beispiel stimuliert sowohl L- als auch M-Zapfen gleich stark, stimuliert aber nur schwach S-Zapfen. Rotes Licht dagegen stimuliert L-Zapfen viel mehr als M-Zapfen und S-Zapfen kaum; blau-grünes Licht stimuliert M-Zapfen mehr als L-Zapfen und S-Zapfen etwas stärker und ist auch das Spitzenstimulans für Stäbchenzellen; und blaues Licht stimuliert S-Zapfen stärker als rotes oder grünes Licht, aber L- und M-Zapfen schwächer. Das Gehirn kombiniert die Informationen von jedem Rezeptortyp, um verschiedene Wahrnehmungen verschiedener Wellenlängen des Lichts zu erzeugen.

Die Opsine (Photopigmente) in den L- und M-Zapfen sind auf dem X-Chromosom kodiert; Eine fehlerhafte Kodierung führt zu den beiden häufigsten Formen der Farbenblindheit. Das OPN1LW-Gen, das für das in den L-Zapfen vorhandene Opsin kodiert, ist hochpolymorph (eine neue Studie von Verrelli und Tishkoff fand 85 Varianten in einer Stichprobe von 236 Männern). Ein sehr kleiner Prozentsatz von Frauen kann eine zusätzliche Art von Farbrezeptoren haben, da sie auf jedem X-Chromosom unterschiedliche Allele für das Gen für das L-Opsin haben. X-Chromosom-Inaktivierung bedeutet, dass, während nur ein Opsin in jeder Kegelzelle exprimiert wird, beide Typen insgesamt auftreten, und einige Frauen daher ein gewisses Maß an tetrachromem Farbsehen zeigen können. Variationen in OPN1MW, die das in M-Kegeln exprimierte Opsin kodieren, scheinen selten zu sein, und die beobachteten Varianten haben keinen Einfluss auf die spektrale Empfindlichkeit.

Farbe im menschlichen Gehirn
Die Farbverarbeitung beginnt zu einem sehr frühen Zeitpunkt im visuellen System (sogar innerhalb der Netzhaut) durch anfängliche Farbgegenmechanismen. Sowohl die Helmholtz’sche Trichromatik als auch die Heringsche gegnerische Prozesstheorie sind daher korrekt, aber die Trichromie tritt auf der Ebene der Rezeptoren auf, und die gegenteiligen Prozesse entstehen auf der Ebene der retinalen Ganglienzellen und darüber hinaus. In Herings Theorie beziehen sich gegnerische Mechanismen auf den gegensätzlichen Farbeffekt von Rot-Grün, Blau-Gelb und Hell-Dunkel. Im visuellen System steht jedoch die Aktivität der verschiedenen Rezeptortypen im Gegensatz. Einige kleine retinale Ganglienzellen stehen der L- und M-Konusaktivität entgegen, was in etwa der rot-grünen Gegenkraft entspricht, aber tatsächlich entlang einer Achse von blaugrün nach magenta verläuft. Kleine bitratierte retinale Ganglienzellen stehen der Eingabe von den S-Kegeln entgegen, um von den L- und M-Kegeln eingegeben zu werden. Dies wird oft als blau-gelb empfunden, verläuft aber tatsächlich entlang einer Farbachse von gelb-grün nach violett.

Visuelle Informationen werden dann von retinalen Ganglienzellen über den Sehnerv zum optischen Chiasma zum Gehirn gesendet: ein Punkt, an dem sich die beiden Sehnerven treffen und Informationen aus dem temporalen (kontralateralen) Gesichtsfeld auf die andere Seite des Gehirns gelangen. Nach dem optischen Chiasma werden die visuellen Trakte als die optischen Trakte bezeichnet, die in den Thalamus eindringen, um am lateralen Geniculate Nucleus (LGN) zu synapieren.

Der Nucleus lateralis geniculate ist in Laminae (Zonen) unterteilt, von denen es drei Arten gibt: die M-Laminae, die hauptsächlich aus M-Zellen bestehen, die P-Laminae, die hauptsächlich aus P-Zellen bestehen, und die koniozellulären Laminae. M- und P-Zellen erhalten über den größten Teil der Netzhaut einen relativ ausgeglichenen Input von sowohl L- als auch M-Zapfen, obwohl dies in der Fovea nicht der Fall zu sein scheint, wobei Zwergzellen in den P-Lamellen synapsen. Die koniozellulären Laminae erhalten Axone aus den kleinen zweigeschlechtlichen Ganglienzellen.

Nach der Synapse am LGN führt der visuelle Trakt zurück zum primären visuellen Kortex (V1), der sich im Hinterkopf des Hinterhauptslappens befindet. Innerhalb von V1 gibt es eine eindeutige Bande (Striation). Dies wird auch als „striate Cortex“ bezeichnet, mit anderen kortikalen visuellen Regionen, die kollektiv als „extrastriate Cortex“ bezeichnet werden. In diesem Stadium wird die Farbverarbeitung viel komplizierter.

In V1 beginnt die einfache Dreifarbentrennung zu brechen. Viele Zellen in V1 reagieren auf einige Teile des Spektrums besser als andere, aber diese „Farbabstimmung“ ist oft abhängig vom Anpassungszustand des visuellen Systems. Eine gegebene Zelle, die am besten auf langwelliges Licht reagiert, wenn das Licht relativ hell ist, könnte dann auf alle Wellenlängen ansprechen, wenn der Stimulus relativ schwach ist. Da die Farbabstimmung dieser Zellen nicht stabil ist, glauben einige, dass eine andere, relativ kleine Population von Neuronen in V1 für das Farbsehen verantwortlich ist. Diese spezialisierten „Farbzellen“ haben oft rezeptive Felder, die lokale Konusverhältnisse berechnen können. Solche „Doppelgegner“ -Zellen wurden ursprünglich von Nigel Daw in der Goldfischretina beschrieben; ihre Existenz bei Primaten wurde von David H. Hubel und Torsten Wiesel vorgeschlagen und später von Bevil Conway bewiesen. Wie Margaret Livingstone und David Hubel gezeigt haben, sind zwei gegensätzliche Zellen in lokalisierten Bereichen von V1, die Blobs genannt werden, gruppiert, und es wird angenommen, dass sie in zwei Geschmacksrichtungen kommen, rot-grün und blau-gelb. Rot-grüne Zellen vergleichen die relativen Mengen von Rot-Grün in einem Teil einer Szene mit der Menge von Rot-Grün in einem benachbarten Teil der Szene und reagieren am besten auf den lokalen Farbkontrast (rot neben grün). Modellierungsstudien haben gezeigt, dass doppelt-gegensätzliche Zellen ideale Kandidaten für die von Edwin H. Land in seiner Retinex-Theorie erklärte neuronale Maschinerie der Farbkonstanz sind.

Von den V1-Blobs werden Farbinformationen an Zellen in dem zweiten visuellen Bereich V2 gesendet. Die Zellen in V2, die am stärksten farblich abgestimmt sind, sind in den „dünnen Streifen“ gebündelt, die, wie die Blobs in V1, das Enzym Cytochromoxidase färben (die dünnen Streifen werden durch Streifen und dicke Streifen voneinander getrennt) visuelle Informationen wie Bewegung und hochauflösende Form). Neuronen in V2 synapsen dann auf Zellen im erweiterten V4. Dieser Bereich umfasst nicht nur V4, sondern auch zwei weitere Bereiche im posterioren inferioren temporalen Kortex, anterior zum Bereich V3, zum dorsalen posterioren inferioren temporalen Kortex und zum posterioren TEO. Area V4 wurde ursprünglich von Semir Zeki vorgeschlagen, um sich ausschließlich der Farbe zu widmen, aber das wird jetzt als falsch angesehen. Insbesondere führte die Anwesenheit von orientierungsselektiven Zellen in V4 zu der Ansicht, dass V4 an der Verarbeitung sowohl der Farbe als auch der Farbe beteiligt ist. Die Farbverarbeitung im erweiterten V4 erfolgt in millimetergroßen Farbmodulen, sogenannten Globs. Dies ist der erste Teil des Gehirns, in dem Farbe in Bezug auf die gesamte Farbpalette des Farbraums verarbeitet wird.

Anatomische Studien haben gezeigt, dass Neuronen im erweiterten V4 Eingang in den unteren Schläfenlappen liefern. Es wird angenommen, dass „IT“ -Cortex Farbinformation mit Form und Form integriert, obwohl es schwierig war, die geeigneten Kriterien für diese Behauptung zu definieren. Trotz dieser Trübung war es nützlich, diesen Weg (V1> V2> V4> IT) als den ventralen Strom oder den „was Weg“ zu charakterisieren, unterschieden von dem dorsalen Strom („wo Pfad“), der Bewegung zu analysieren ist, unter vielen anderen Funktionen.

Subjektivität der Farbwahrnehmung

Nichts unterscheidet kategorisch das sichtbare Spektrum der elektromagnetischen Strahlung von unsichtbaren Teilen des breiteren Spektrums. In diesem Sinne ist Farbe keine Eigenschaft elektromagnetischer Strahlung, sondern ein Merkmal der visuellen Wahrnehmung durch einen Beobachter. Darüber hinaus gibt es eine willkürliche Abbildung zwischen Wellenlängen des Lichts im visuellen Spektrum und menschlichen Farberfahrungen. Obwohl angenommen wird, dass die meisten Menschen dieselbe Zuordnung haben, erkannte der Philosoph John Locke, dass Alternativen möglich sind, und beschrieb einen solchen hypothetischen Fall mit dem Gedankenexperiment „invertiertes Spektrum“. Zum Beispiel kann jemand mit einem invertierten Spektrum Grün erleben, während er „rotes“ (700 nm) Licht sieht, und Rot erleben, während er „grünes“ (530 nm) Licht sieht. Synästhesie (oder Ideästhesie) bietet einige atypische, aber erhellende Beispiele subjektiver Farbempfindungen, die durch Eingaben ausgelöst werden, die nicht einmal Licht sind, wie etwa Töne oder Formen. Die Möglichkeit einer sauberen Dissoziation zwischen Farbenerfahrung von Eigenschaften der Welt zeigt, dass Farbe ein subjektives psychologisches Phänomen ist.

Die Himba Leute haben herausgefunden, dass sie Farben anders kategorisieren als die meisten Euro-Amerikaner und in der Lage sind, enge Grüntöne zu unterscheiden, die für die meisten Menschen kaum wahrnehmbar sind. Die Himba haben ein sehr unterschiedliches Farbschema geschaffen, welches das Spektrum in dunkle Schattierungen (zuzu in Himba), sehr helle (vapa), lebhafte blaue und grüne (buru) und trockene Farben als Anpassung an ihre spezifische Lebensweise unterteilt.

Die Wahrnehmung von Farbe hängt stark vom Kontext ab, in dem das wahrgenommene Objekt präsentiert wird. Zum Beispiel wird eine weiße Seite unter blauem, rosafarbenem oder purpurrotem Licht hauptsächlich blaues, rosafarbenes oder purpurrotes Licht zum Auge entsprechend reflektieren; Das Gehirn kompensiert jedoch den Effekt der Beleuchtung (basierend auf der Farbverschiebung der umgebenden Objekte) und interpretiert die Seite unter allen drei Bedingungen eher als weiß, ein Phänomen, das als Farbkonstanz bekannt ist.

Bei anderen Tierarten
Viele Arten können Licht mit Frequenzen außerhalb des menschlichen „sichtbaren Spektrums“ sehen. Bienen und viele andere Insekten können ultraviolettes Licht erkennen, was ihnen hilft, Nektar in Blumen zu finden. Pflanzenarten, die auf Insektenbestäubung angewiesen sind, können dem reproduktiven Erfolg eher ultraviolette „Farben“ und Muster verdanken, als dass sie für Menschen farbig erscheinen. Auch Vögel können in das Ultraviolette (300-400 nm) sehen, und einige haben geschlechtsabhängige Markierungen auf ihrem Gefieder, die nur im ultravioletten Bereich sichtbar sind. Viele Tiere, die in den ultravioletten Bereich sehen können, können jedoch kein rotes Licht oder andere rötliche Wellenlängen sehen. Zum Beispiel endet das sichtbare Spektrum der Bienen bei etwa 590 nm, kurz bevor die orange Wellenlängen beginnen. Vögel können jedoch einige rote Wellenlängen sehen, wenn auch nicht so weit in das Lichtspektrum hinein wie Menschen. Es ist ein falscher Volksglaube, dass der gewöhnliche Goldfisch das einzige Tier ist, das sowohl infrarotes als auch ultraviolettes Licht sehen kann, deren Farbsicht sich in das Ultraviolette, aber nicht das Infrarot erstreckt.

Die Basis für diese Variation ist die Anzahl der Kegelarten, die sich zwischen den Arten unterscheiden. Säugetiere haben im Allgemeinen eine begrenzte Farbwahrnehmung und haben normalerweise eine rot-grüne Farbenblindheit mit nur zwei Arten von Zapfen. Menschen, einige Primaten und einige Beuteltiere sehen eine ausgedehnte Reihe von Farben, aber nur im Vergleich mit anderen Säugetieren. Die meisten Nicht-Säugetier-Wirbeltierarten unterscheiden verschiedene Farben mindestens so gut wie Menschen, und viele Arten von Vögeln, Fischen, Reptilien und Amphibien und einige wirbellose Tiere haben mehr als drei Zapfenarten und wahrscheinlich eine überlegene Farbsicht für Menschen.

In den meisten Catarrhini ( Alte Welt Affen und Affen-Primaten, die eng mit Menschen verwandt sind) gibt es drei Arten von Farbrezeptoren (bekannt als Kegelzellen), was zu einem trichromatischen Farbsehen führt. Diese Primaten sind wie der Mensch als Trichromate bekannt. Viele andere Primaten (einschließlich Neue Welt Affen) und andere Säugetiere sind Dichromate, was der allgemeine Farbsehenzustand für Säugetiere ist, die während des Tages aktiv sind (z. B. Katzen, Hunde, Huftiere). Nachtaktive Säugetiere können wenig oder keine Farbsicht haben. Trichromat nicht-Primaten Säugetiere sind selten.

Viele wirbellose Tiere haben Farbsehen. Honigbienen und Hummeln haben ein trichromatisches Farbsehen, das unempfindlich gegenüber Rot ist, aber gegenüber Ultraviolett empfindlich ist. Osmia rufa zum Beispiel besitzen ein trichromatisches Farbsystem, mit dem sie Blütenpollen sammeln. Angesichts der Bedeutung des Farbsehens für Bienen könnte man erwarten, dass diese Empfindlichkeiten der Rezeptoren ihre spezifische visuelle Ökologie widerspiegeln; zum Beispiel die Arten von Blumen, die sie besuchen. Jedoch haben die Hauptgruppen von Hymenoptera-Insekten, die Ameisen ausschließen (dh Bienen, Wespen und Sägewespen), meistens drei Arten von Photorezeptoren mit spektralen Empfindlichkeiten, die denen der Honigbienen ähnlich sind. Papilio-Schmetterlinge besitzen sechs Arten von Photorezeptoren und können eine pentachromatische Sicht haben. Das komplexeste Farbsichtsystem im Tierreich wurde in Stomatopoden (wie der Mantis-Shrimps) mit bis zu 12 spektralen Rezeptortypen gefunden, von denen man annimmt, dass sie als multiple dichromatische Einheiten arbeiten.

Wirbeltiere wie tropische Fische und Vögel haben manchmal komplexere Farbsichtsysteme als Menschen; daher dienen die vielen subtilen Farben, die sie aufweisen, im Allgemeinen als direkte Signale für andere Fische oder Vögel und nicht als Zeichen von Säugetieren. In der Vogelperspektive wird die Tetrachromie je nach Art durch bis zu vier Zapfenarten erreicht. Jeder einzelne Kegel enthält eine der vier Hauptarten des Wirbeltierphopopigments (LWS / MWS, RH2, SWS2 und SWS1) und hat in seinem inneren Segment einen farbigen Öltropfen. Hell gefärbte Öltröpfchen in den Kegeln verschieben oder verengen die spektrale Empfindlichkeit der Zelle. Es wurde vermutet, dass Tauben wahrscheinlich Pentachromaten sind.

Reptilien und Amphibien haben auch vier Kegel-Arten (gelegentlich fünf) und sehen wahrscheinlich mindestens die gleiche Anzahl von Farben, die Menschen tun, oder vielleicht mehr. Darüber hinaus haben manche Nachtgeckos die Fähigkeit, bei schwachem Licht Farbe zu sehen.

In der Evolution der Säugetiere gingen Segmente des Farbsehens verloren, dann für einige Arten von Primaten, die durch Genduplikation wiedergewonnen wurden. Andere eutherische Säugetiere als Primaten (z. B. Hunde, Säugetier-Nutztiere) haben im allgemeinen weniger wirksame Zwei-Rezeptor- (dichromatische) Farbwahrnehmungssysteme, die Blau, Grün und Gelb unterscheiden, aber keine Orangen und Rottöne unterscheiden können. Es gibt einige Hinweise darauf, dass einige Säugetiere, wie Katzen, die Möglichkeit entwickelt haben, längerwellige Farben zumindest in einer begrenzten Weise durch Mutationen in Opsingenen in einer Aminosäure zu unterscheiden. Die Anpassung an Rottöne ist besonders wichtig für Primatensäuger, da sie zur Identifizierung von Früchten und auch neu wachsenden rötlichen Blättern führt, die besonders nahrhaft sind.

Aber auch unter den Primaten unterscheidet sich die Farbwahrnehmung zwischen Neuen Welt und Alte Welt Affen. Alte Welt Primaten, einschließlich Affen und alle Affen, haben eine dem Menschen ähnliche Sicht. Neue Weltaffen können auf diesem Niveau Farbempfindlichkeit haben oder nicht: Bei den meisten Arten sind Männchen Dichromaten und etwa 60% der Weibchen sind Trichromate, aber die Eulenaffen sind Kegelmonochromate und beide Geschlechter von Brüllaffen sind Trichromate. Visuelle Empfindlichkeitsunterschiede zwischen Männchen und Weibchen bei einer einzigen Art sind auf das Gen für gelb-grün-sensitives Opsin-Protein zurückzuführen (welches die Fähigkeit zur Unterscheidung von Rot und Grün verleiht), das auf dem X-Geschlechtschromosom liegt.

Es wurde gezeigt, dass mehrere Beuteltiere, wie der Fettschwanz-Dunnart (Sminthopsis crassicaudata), eine trichromatische Farbsicht aufweisen.

Meeressäugetiere, die für das Sehen bei schwachem Licht angepasst sind, haben nur einen einzigen Konustyp und sind somit Monochromate.

Farbsichttisch
Zustand Arten von Kegelzellen Ca. Anzahl der wahrgenommenen Farben Träger
Monochromie 1 100 Meeressäugetiere, Eulenaffe, Australischer Seelöwe, Achromat Primaten
Dichromatik 2 10.000 die meisten terrestrischen Nicht-Primaten Säugetiere, farbenblinde Primaten
Trichromie 3 10 Millionen die meisten Primaten, besonders Menschenaffen (wie Menschen), Beuteltiere, einige Insekten (wie Honigbienen)
Tetrachromie 4 100 Millionen die meisten Reptilien, Amphibien, Vögel und Insekten, selten Menschen
Pentachromie 5 10 Milliarden einige Insekten (bestimmte Arten von Schmetterlingen), einige Vögel (zum Beispiel Tauben)

Evolution
Farbwahrnehmungsmechanismen sind in hohem Maße von evolutionären Faktoren abhängig, von denen die bekannteste eine zufriedenstellende Erkennung von Nahrungsquellen ist. Bei pflanzenfressenden Primaten ist die Farbwahrnehmung wesentlich, um richtige (unreife) Blätter zu finden. Bei Kolibris werden bestimmte Blütentypen oft auch farblich erkannt. Auf der anderen Seite haben nachtaktive Säugetiere ein weniger entwickeltes Farbsehen, da ausreichend Licht benötigt wird, damit Zapfen richtig funktionieren. Es gibt Hinweise darauf, dass ultraviolettes Licht in vielen Bereichen des Tierreichs, insbesondere bei Insekten, eine Rolle bei der Farbwahrnehmung spielt. Im Allgemeinen umfasst das optische Spektrum die häufigsten elektronischen Übergänge in Materie und ist daher am nützlichsten zum Sammeln von Informationen über die Umgebung.

Die Entwicklung des trichromatischen Farbsehens bei Primaten erfolgte, als die Vorfahren der heutigen Affen, Menschenaffen und Menschen auf Tagesaktivität umstellten und begannen, Früchte und Blätter von blühenden Pflanzen zu konsumieren. Farbsehen mit UV-Diskriminierung ist auch in einer Reihe von Arthropoden vorhanden – den einzigen Landtieren neben den Wirbeltieren, die dieses Merkmal besitzen.

Einige Tiere können Farben im ultravioletten Spektrum unterscheiden. Das UV-Spektrum liegt außerhalb des sichtbaren Bereichs des Menschen, abgesehen von einigen Patienten mit Kataraktoperation. Vögel, Schildkröten, Eidechsen, viele Fische und einige Nagetiere haben UV-Rezeptoren in ihrer Netzhaut. Diese Tiere können die UV-Muster auf Blumen und anderen Wildtieren sehen, die sonst für das menschliche Auge unsichtbar sind.

Das ultraviolette Sehen ist eine besonders wichtige Anpassung bei Vögeln. So können Vögel kleine Beutetiere aus der Entfernung beobachten, navigieren, Räubern ausweichen und Futter suchen, während sie mit hoher Geschwindigkeit fliegen. Vögel nutzen auch ihr Breitspektrum-Sehvermögen, um andere Vögel zu erkennen, und bei der sexuellen Selektion.

Mathematik der Farbwahrnehmung

Eine „physikalische Farbe“ ist eine Kombination aus reinen Spektralfarben (im sichtbaren Bereich). Da es im Prinzip unendlich viele verschiedene Spektralfarben gibt, kann die Menge aller physikalischen Farben als ein unendlichdimensionaler Vektorraum, tatsächlich als ein Hilbert-Raum, betrachtet werden. Wir nennen diesen Raum Hcolor. Technisch gesehen, kann der Raum physikalischer Farben als der (mathematische) Kegel über dem Simplex betrachtet werden, dessen Scheitel die Spektralfarben sind, wobei Weiß im Schwerpunkt des Simplex, Schwarz im Scheitelpunkt des Kegels und die damit verbundene monochromatische Farbe ist mit irgendeinem gegebenen Eckpunkt irgendwo entlang der Linie von diesem Eckpunkt zum Scheitel abhängig von seiner Helligkeit.

Ein Element C von Hcolor ist eine Funktion aus dem Bereich der sichtbaren Wellenlängen – betrachtet als ein Intervall reeller Zahlen [Wmin, Wmax] – zu den reellen Zahlen, wobei jeder Wellenlänge w in [Wmin, Wmax] ihre Intensität C (w) zugeordnet wird. .

Eine menschlich wahrgenommene Farbe kann als drei Zahlen modelliert werden: die Ausmaße, mit denen jede der drei Arten von Zapfen stimuliert wird. Daher kann eine menschlich wahrgenommene Farbe als ein Punkt im dreidimensionalen Euklidischen Raum betrachtet werden. Wir nennen diesen Raum R3color.

Da jede Wellenlänge w jede der drei Arten von Kegelzellen in einem bekannten Ausmaß stimuliert, können diese Ausmaße durch 3 Funktionen s (w), m (w), l (w) entsprechend der Antwort des S, M dargestellt werden. und L Kegelzellen jeweils.

Schließlich, da ein Lichtstrahl aus vielen verschiedenen Wellenlängen zusammengesetzt sein kann, um das Ausmaß zu bestimmen, in dem eine physikalische Farbe C in Hcolor jede Kegelzelle stimuliert, müssen wir das Integral (in Bezug auf w) über das Intervall [Wmin, Wmax], von C (w) · s (w), von C (w) · m (w) und von C (w) · l (w). Das Dreifache der resultierenden Zahlen assoziiert mit jeder physikalischen Farbe C (welche ein Element in Hcolor ist) eine bestimmte wahrgenommene Farbe (welche ein einzelner Punkt in R3color ist). Diese Assoziation wird leicht als linear angesehen. Es kann auch leicht gesehen werden, dass viele verschiedene Elemente in dem „physikalischen“ Raum Hcolor alle in R3color dieselbe einzelne wahrgenommene Farbe ergeben können, so dass eine wahrgenommene Farbe nicht für eine physikalische Farbe einzigartig ist.

Somit wird die menschliche Farbwahrnehmung durch eine spezifische, nicht eindeutige lineare Abbildung von dem unendlich-dimensionalen Hilbert-Raum Hcolor auf den 3-dimensionalen euklidischen Raum R3color bestimmt.

Technisch ist das Bild des (mathematischen) Kegels über dem Simplex, dessen Ecken die Spektralfarben sind, durch diese lineare Abbildung auch ein (mathematischer) Kegel in R3color. Wenn man sich direkt vom Scheitelpunkt dieses Kegels wegbewegt, erhält man die gleiche Farbart bei gleichzeitiger Erhöhung der Intensität. Ein Querschnitt dieses Kegels ergibt einen 2D-Farbraum. Sowohl der 3D-Kegel als auch seine Projektion oder sein Querschnitt sind konvexe Sätze; Das heißt, jede Mischung von Spektralfarben ist auch eine Farbe.

In der Praxis wäre es ziemlich schwierig, die drei Kegelreaktionen eines Individuums auf verschiedene physikalische Farbreize physiologisch zu messen. Stattdessen wird ein psychophysischer Ansatz gewählt. Typischerweise werden drei spezifische Benchmark-Testlichter verwendet; Nennen wir sie S, M und L. Um den menschlichen Wahrnehmungsraum zu kalibrieren, erlaubten die Wissenschaftler den menschlichen Versuchspersonen, jede physikalische Farbe durch Drehen der Zifferblätter zu bestimmen, um spezifische Kombinationen von Intensitäten (IS, IM, IL) für S, M, und L leuchtet, bis ein Treffer gefunden wurde. Dies muss nur für physikalische Farben durchgeführt werden, die spektral sind, da eine lineare Kombination von Spektralfarben mit der gleichen linearen Kombination ihrer (IS, IM, IL) Übereinstimmungen übereinstimmt. Man beachte, dass in der Praxis oft mindestens eine von S, M, L mit einer gewissen Intensität zu der physikalischen Testfarbe hinzugefügt werden muss, und dass diese Kombination durch eine Linearkombination der verbleibenden zwei Lichter angepasst wird. Bei verschiedenen Individuen (ohne Farbenblindheit) waren die Übereinstimmungen nahezu identisch.

Unter Berücksichtigung aller resultierenden Kombinationen von Intensitäten (IS, ICH BIN , IL ) Als eine Untermenge von 3-Raum wird ein Modell für den menschlichen Wahrnehmungsfarbraum gebildet. (Beachten Sie, dass, wenn eines von S, M, L zu der Testfarbe hinzugefügt werden musste, seine Intensität als negativ gezählt wurde.) Wiederum stellt sich heraus, dass dies ein (mathematischer) Kegel ist, nicht ein Quadric, sondern alle Strahlen durch der Ursprung im 3-Raum durchläuft eine bestimmte konvexe Menge. Wiederum hat dieser Kegel die Eigenschaft, dass sich die Bewegung direkt von dem Ursprung entfernt proportional zur Erhöhung der Intensität der S-, M-, L-Lichter verhält. Wiederum ist ein Querschnitt dieses Kegels eine planare Form, die (definitionsgemäß) der Raum der „Chromatizitäten“ (informell: verschiedene Farben) ist; ein bestimmter solcher Querschnitt, der der Konstante X + Y + Z des CIE 1931-Farbraums entspricht, ergibt das CIE-Farbartdiagramm.

Dieses System impliziert, dass für jeden Farbton oder nicht spektrale Farbe, die nicht an der Grenze des Farbartdiagramms liegt, unendlich viele verschiedene physikalische Spektren vorhanden sind, die alle als Farbton oder Farbe wahrgenommen werden. Also gibt es im Allgemeinen keine Kombination von Spektralfarben, die wir als (sagen wir) eine bestimmte Version von tan wahrnehmen; stattdessen gibt es unendlich viele Möglichkeiten, die genau diese Farbe erzeugen. Die Grenzfarben, die reine Spektralfarben sind, können nur als Reaktion auf Licht wahrgenommen werden, das nur auf der zugehörigen Wellenlänge liegt, während die Grenzfarben auf der „Linie der Purpur“ jeweils nur durch ein spezifisches Verhältnis von reinem Violett und reinrot an den Enden der sichtbaren Spektralfarben.

Das CIE-Chromatizitätsdiagramm ist hufeisenförmig mit einer gekrümmten Kante, die allen spektralen Farben (dem Spektralort) entspricht, und der verbleibenden geraden Kante, die den am stärksten gesättigten Purpuren entspricht, Mischungen von Rot und Violett.

Chromatische Anpassung
In der Farbwissenschaft ist die chromatische Anpassung die Schätzung der Darstellung eines Objekts unter einer anderen Lichtquelle als derjenigen, in der es aufgenommen wurde. Eine übliche Anwendung ist es, eine chromatische Adaptions-Transformation (CAT) zu finden, die die Aufzeichnung eines neutralen Objekts neutral erscheinen lässt (Farbbalance), während andere Farben ebenfalls realistisch aussehen. Zum Beispiel werden chromatische Adaptionstransformationen verwendet, wenn Bilder zwischen ICC-Profilen mit unterschiedlichen weißen Punkten umgewandelt werden. Adobe Photoshop verwendet zum Beispiel den Bradford CAT.

Beim Farbsehen bezieht sich chromatische Anpassung auf Farbkonstanz; die Fähigkeit des visuellen Systems, das Erscheinungsbild eines Objekts unter einer breiten Palette von Lichtquellen zu bewahren.