تتمثل رؤية الألوان في قدرة الكائن الحي أو الجهاز على تمييز الأشياء استنادًا إلى الأطوال الموجية (أو الترددات) للضوء الذي يعكسه أو يصدره أو ينقله. يمكن قياس الألوان وقياسها بطرق مختلفة. في الواقع ، إن إدراك الشخص للألوان هو عملية ذاتية حيث يستجيب الدماغ للمنبهات التي يتم إنتاجها عندما يتفاعل الضوء الوارد مع عدة أنواع من الخلايا المخروطية في العين. في الجوهر ، يرى الناس المختلفون نفس الأشياء المضيئة أو مصدر الضوء بطرق مختلفة.

الطول الموجي والكشف عن هوي
اكتشف إسحاق نيوتن أن الضوء الأبيض ، بعد أن ينقسم إلى ألوان مكوناته عندما يمر من خلال موشور مشتت ، يمكن ، عن طريق تمريرها من خلال منشور مختلف ، أن يعاد تجميعها لجعل الضوء الأبيض.

والألوان المميزة هي ، من الأطوال الموجية الطويلة إلى القصيرة (وبالتحديد ، من التردد المنخفض إلى العالي) والأحمر والبرتقالي والأصفر والأخضر والأزرق والبنفسجي. الاختلافات الكافية في الطول الموجي تسبب اختلاف في اللون المدرك ؛ يختلف الفرق الملحوظ في الطول الموجي من حوالي 1 نانومتر في الأطوال الموجية الزرقاء والخضراء الصفراء ، إلى 10 نانومتر وأكثر في الأطوال الموجية الأطول للأحمر والأزرق. على الرغم من أن العين البشرية يمكن أن تميز ما يصل إلى بضع مئات من الألوان ، عندما تختلط هذه الألوان الطيفية النقية معًا أو تضعف بالضوء الأبيض ، فإن عدد اللونيات المتميزة يمكن أن يكون عاليًا جدًا [غامض]

في مستويات الإضاءة المنخفضة جدا ، الرؤية هي ذات شكل ضعيف: يتم الكشف عن الضوء بواسطة خلايا قضيب الشبكية. تتميز القضبان بحساسية قصوى للأطوال الموجية بالقرب من 500 نانومتر ، ولعب دور صغير ، إن وجد ، في رؤية الألوان. في ضوء أكثر إشراقا ، مثل ضوء النهار ، الرؤية هي photopic: يتم الكشف عن الضوء بواسطة الخلايا المخروطية المسؤولة عن رؤية الألوان. المخروط حساس لطائفة من الأطوال الموجية ، لكنها أكثر حساسية للأطوال الموجية قرب 555 نانومتر. بين هذه المناطق ، تظهر الرؤية المتعرجة ، كما أن كل من القضبان والمخروطات تقدم إشارات للخلايا العقدية الشبكية. يؤدي التحول في إدراك اللون من الضوء الخافت إلى ضوء النهار إلى اختلافات تعرف باسم تأثير Purkinje

ويتكون تصور “الأبيض” من الطيف الكامل للضوء المرئي ، أو عن طريق خلط الألوان من عدد قليل من الأطوال الموجية في الحيوانات ذات أنواع قليلة من مستقبلات الألوان. في البشر ، يمكن النظر إلى الضوء الأبيض من خلال الجمع بين الأطوال الموجية مثل الأحمر والأخضر والأزرق ، أو مجرد زوج من الألوان التكميلية مثل الأزرق والأصفر.

فسيولوجيا إدراك اللون

يبدأ إدراك اللون بخلايا شبكية متخصصة تحتوي على أصباغ ذات حساسية طيفية مختلفة ، تُعرف بالخلايا المخروطية. في البشر ، هناك ثلاثة أنواع من المخاريط الحساسة لثلاثة أطياف مختلفة ، مما يؤدي إلى رؤية لون ثلاثي الألوان.

يحتوي كل مخروط فردي على صبغات مكونة من بروتين أبسين ، والذي يرتبط بشكل تساهمي إما 11-رابطة الدول المستقلة ، hydroretinal أو أكثر نادرا 11-رابطة الدول المستقلة dehydroretinal.

يتم تصنيف الأقماع بشكل تقليدي وفقًا لترتيب الأطوال الموجية لقمم الحساسيات الطيفية: القصيرة (S) والمتوسطة (M) والطويلة (L). هذه الأنواع الثلاثة لا تتوافق بشكل جيد مع ألوان معينة كما نعرفها. بدلا من ذلك ، يتم التوصل إلى تصور اللون من خلال عملية معقدة تبدأ مع الإخراج التفاضلي لهذه الخلايا في شبكية العين ، وسوف يتم الانتهاء منها في القشرة البصرية والمناطق الترابطية في الدماغ.

على سبيل المثال ، في حين تمت الإشارة إلى المخاريط L ببساطة كمستقبِلات حمراء ، فقد أظهر مقياس microspectropotometry أن حساسية الذروة في المنطقة الصفراء المخضرة من الطيف. وبالمثل ، لا تتطابق المخاريط S و M مباشرة مع اللونين الأزرق والأخضر ، على الرغم من أنها غالباً ما توصف على هذا النحو. لذلك ، يعتبر نموذج ألوان RGB وسيلة ملائمة لتمثيل الألوان ، ولكنه لا يعتمد بشكل مباشر على أنواع الأقماع في العين البشرية.

تختلف استجابة الذروة لخلايا مخروطية بشرية ، حتى بين الأفراد الذين لديهم رؤية لون طبيعية ؛ في بعض الأنواع غير البشرية ، يكون هذا التباين متعدد الأشكال أكبر ، وقد يكون متكيفًا.

نظريات
اثنين من النظريات التكميلية للرؤية الملونة هي نظرية ثلاثية الألوان ونظرية عملية الخصم. النظرية ثلاثية الألوان ، أو نظرية يونغ-هيلمهولتز ، التي اقترحها توماس يونغ وهيرمان فون هلمهولتز في القرن التاسع عشر ، كما ذكرنا أعلاه ، تنص على أن ثلاثة أنواع من المخاريط في شبكية العين حساسة بشكل تفضيلي للأزرق والأخضر والأحمر. اقترح إوالد هيرينغ نظرية عملية الخصم في عام 1872. وينص على أن النظام البصري يفسر اللون بطريقة عدائية: الأحمر مقابل الأخضر والأزرق مقابل الأصفر والأسود مقابل الأبيض. يتم الآن قبول النظريتين كلاهما صالحين ، ويصفان مراحل مختلفة في علم وظائف الأعضاء البصرية ، ويتضح ذلك في الرسم البياني على اليمين. أخضر ← ← أرجواني وأزرق ← ← أصفر موازين ذات حدود متبادلة. بنفس الطريقة التي لا يمكن أن يوجد بها رقم موجب “قليل السالب” ، لا يمكن للعين الواحدة أن ترى لونها أزرق مزرق أو أخضر محمر. (ولكن يمكن النظر إلى هذه الألوان المستحيلة بسبب التنافس بين العينين).

خلايا مخروطية في العين البشرية
نوع المخروط اسم نطاق الطول الموجي الذروة
S β 400-500 نانومتر 420-440 نانومتر
M γ 450-630 نانومتر 534–555 نانومتر
L ρ 500- 700 نانومتر 564-580 نانومتر
تحفز مجموعة من الأطوال الموجية للضوء كل من أنواع المستقبلات هذه بدرجات متفاوتة. الضوء الأخضر المائل للصفرة ، على سبيل المثال ، يحفز كل من الأقماع L و M على حد سواء بقوة ، ولكن يحفز فقط S cones ضعيفة. من ناحية أخرى ، الضوء الأحمر يحفز L cones أكثر بكثير من M cones ، و S cones بالكاد على الإطلاق. الضوء الأزرق والأخضر يحفز M cones أكثر من L cones ، و S cones بقوة أكبر بقليل ، وهو أيضاً المنبه الذروي لخلايا القضيب ؛ والضوء الأزرق يحفز مخاريط S بقوة أكبر من الضوء الأحمر أو الأخضر ، ولكن L و M cones أكثر ضعفا. يجمع الدماغ بين المعلومات من كل نوع من المستقبلات لإعطاء تصورات مختلفة لأطوال موجات مختلفة من الضوء.

يتم تشفير opsins (photopigments) الموجود في L و M cones على الكروموزوم X ؛ الترميز المعيب من هذه يؤدي إلى اثنين من أكثر أشكال عمى الألوان شيوعا. إن جين OPN1LW ، الذي يرمز إلى الأوبسين الموجود في المخاريط L ، هو متعدد الأشكال للغاية (دراسة حديثة قام بها Verrelli و Tishkoff وجدت 85 متغيرا في عينة من 236 رجلا). قد يكون لدى نسبة مئوية صغيرة جداً من النساء نوع إضافي من مستقبلات الألوان لأن لديهم أليل مختلفة للجين لـ L opsin على كل كروموسوم X. ويعني تعطيل كروموسوم X أنه في حين يتم التعبير عن opsin واحد فقط في كل خلية مخروطية ، فإن كلا النوعين يحدثان بشكل عام ، وبالتالي قد تظهر بعض النساء درجة من رؤية الألوان رباعي الرؤوس. ويبدو أن التباينات في OPN1MW ، التي ترمز opsin المعبر عنها في M cones ، نادرة ، ولا تؤثر المتغيرات الملاحظة على حساسية الطيف.

لون في دماغ الإنسان
تبدأ معالجة اللون عند مستوى مبكر جدًا في النظام البصري (حتى داخل الشبكية) من خلال آليات خصوم الألوان الأولية. وبالتالي ، فإن نظرية هيلمهولتز ثلاثية الألوان ، ونظرية عملية منافسة هيرينغ صحيحة ، لكن ظهور ثلاثية الألوان ينشأ على مستوى المستقبلات ، وتنشأ عمليات الخصم على مستوى خلايا العقدة الشبكية وما بعدها. تشير آليات معارضة نظرية هيرينج إلى تأثير اللون المقابل للأحمر والأخضر والأزرق والأصفر والظلام الداكن. ومع ذلك ، في النظام البصري ، هو نشاط أنواع المستقبل المختلفة التي تعارض. تعارض بعض الخلايا العصبية الشبكية القزحية نشاط L و M cone ، الذي يناظر الخصومة الحمراء والخضراء ، ولكنه يمتد في الواقع على طول محور من الأخضر إلى الأخضر إلى اللون الأرجواني. تعترض الخلايا الشبكية الصغيرة الشبكية الصغيرة المدخلات من المخاريط S للإدخال من المخاريط L و M. غالبًا ما يُعتقد أن هذا يتوافق مع الخصم الأزرق والأصفر ، ولكنه في الواقع يمتد على طول محور اللون من الأصفر إلى الأخضر إلى البنفسجي.

ثم يتم إرسال المعلومات المرئية إلى الدماغ من الخلايا العصبية الشبكية عبر العصب البصري إلى chiasma البصرية: نقطة يلتقي فيها الأعصاب البصرية اثنين وتقاطع المعلومات من المجال البصري (المقابل) إلى الجانب الآخر من الدماغ. بعد chiasma البصرية يشار إلى المسالك البصرية باسم المسالك البصرية ، والتي تدخل المهاد لمزامنة في النواة الركبية الجانبية (LGN).

تنقسم النواة الركبية الجانبية إلى الصفيحات (المناطق) ، التي يوجد منها ثلاثة أنواع: M-laminae ، تتكون بشكل أساسي من الخلايا M ، P-laminae ، تتكون بشكل أساسي من الخلايا P ، والصفيحة الكهانية. تحصل الخلايا M و P على مدخلات متوازنة نسبيًا من كل من المخاريط L و M في معظم أجزاء الشبكية ، على الرغم من أن هذا لا يبدو كذلك في النقرة ، مع وجود خلايا قزحية متزامنة في P-laminae. تتلقى الصفيحة كونية الخلايا محاوير من الخلايا العقدية الصغيرة المختبئة.

بعد التوصيل في LGN ، تستمر القناة البصرية في العودة إلى القشرة البصرية الأولية (V1) الموجودة في الجزء الخلفي من الدماغ داخل الفص القذالي. داخل V1 هناك فرقة مميزة (خط). ويشار إلى هذا أيضًا باسم “القشرة المخية” ، مع الإشارة إلى المناطق البصرية القشرية الأخرى بشكل جماعي باسم “القشرة المخية”. في هذه المرحلة تصبح معالجة اللون أكثر تعقيدًا.

في V1 يبدأ فصل الألوان الثلاثة البسيط في الانهيار. تستجيب العديد من الخلايا في V1 لبعض أجزاء الطيف بشكل أفضل من غيرها ، ولكن هذا “ضبط الألوان” يختلف غالبًا حسب حالة التكيف للنظام البصري. إن الخلية المعينة التي قد تستجيب بشكل أفضل للضوء الطويل الموجي إذا كان الضوء ساطعًا نسبيًا قد تصبح مستجيبة لكل الأطوال الموجية إذا كان المنبّه خافتًا نسبيًا. نظرًا لأن ضبط لون هذه الخلايا غير مستقر ، يعتقد البعض أن مجموعة مختلفة من الخلايا العصبية الصغيرة نسبيًا في V1 مسؤولة عن رؤية الألوان. هذه “الخلايا اللونية” المتخصصة غالباً ما تكون لديها حقول تقابل يمكنها حساب النسب المخروطية المحلية. تم وصف خلايا “الخصم المزدوج” في البداية في شبكية العين الذهبية بواسطة نايجل داو ؛ واقترح وجودهم في الرئيسيات من قبل ديفيد Hubel و Torsten Wiesel وثبت بعد ذلك من قبل Bevil Conway. وكما أظهرت كل من مارغريت ليفينغستون وديفيد هوبل ، فإن خلايا الخصم المزدوجة تتجمع في مناطق محلية من V1 تسمى النقط ، ويعتقد أنها تأتي بنكوتين ، أحمر – أخضر وأزرق – أصفر. تقارن الخلايا الحمراء والخضراء المقاييس النسبية للأحمر والأخضر في جزء واحد من المشهد مع مقدار اللون الأحمر والأخضر في جزء مجاور من المشهد ، مستجيبة بشكل أفضل إلى تباين الألوان المحلي (أحمر بجوار الأخضر). وقد أظهرت دراسات النمذجة أن خلايا الخصم المزدوج هي مرشحة مثالية للآلية العصبية للثبات اللوني يشرحها إدوين هـ. لاند في نظريته في علم الريتينكس.

من النقط V1 ، يتم إرسال معلومات الألوان إلى الخلايا في المنطقة المرئية الثانية ، V2. يتم تجميع الخلايا في V2 التي يتم ضبطها بشدة في الألوان في “خطوط رقيقة” ، مثل النقطات في V1 ، وصمة عار لأكسيداز السيتوكروم الإنزيم (فصل الخطوط الرفيعة هي خطوط متداخلة وخطوط سميكة ، والتي يبدو أن تهتم مع غيرها المعلومات البصرية مثل الحركة ونموذج عالية الدقة). الخلايا العصبية في V2 ثم مزامنة الخلايا في V4 الموسعة. تشمل هذه المنطقة ليس فقط V4 ، بل أيضًا منطقتين أخريين في القشرة الصدعية الخلفية الخلفية ، الأمامية إلى المنطقة V3 ، القشرة الظهرية السفلية الخلفية الخلفية ، و TEO الخلفي. تم اقتراح المنطقة V4 في البداية من قبل سمير زيكي لتكون مخصصة حصريا للون ، ولكن يعتقد الآن أن هذا غير صحيح. على وجه الخصوص ، أدى التواجد في V4 للخلايا الانتقائية للتوجيه إلى رؤية أن V4 مشترك في معالجة كل من اللون والشكل المرتبط بالألوان. تحدث معالجة اللون في V4 الموسعة في وحدات الألوان بحجم ملليمتر تسمى globs. هذا هو الجزء الأول من الدماغ الذي تتم فيه معالجة اللون من حيث المدى الكامل للأشكال الموجودة في فراغ اللون.

وقد أظهرت الدراسات التشريحية أن الخلايا العصبية في V4 الموسعة توفر مدخلات الفص الصدغي السفلي. يُعتقد أن القشرة الدماغية “لتقنية المعلومات” تقوم بدمج معلومات اللون بالشكل والشكل ، على الرغم من صعوبة تحديد المعايير المناسبة لهذه المطالبة. على الرغم من هذه الظلمة ، فقد كان من المفيد وصف هذا المسار (V1> V2> V4> IT) بالتيار البطني أو “المسار” ، المتميز عن التيار الظهري (“حيث المسار”) الذي يعتقد أنه يحلل الحركة ، بين العديد من الميزات الأخرى.

ذاتي من إدراك اللون

لا شيء يميز بشكل قاطع الطيف المرئي للإشعاع الكهرومغناطيسي من الأجزاء غير المرئية من الطيف الأوسع. بهذا المعنى ، لا يعتبر اللون خاصية من الإشعاع الكهرومغناطيسي ، بل هو سمة للإدراك البصري من قبل مراقب. علاوة على ذلك ، هناك رسم تعسفي بين الأطوال الموجية للضوء في الطيف المرئي والخبرات البشرية للون. على الرغم من أن معظم الناس يفترض أن يكون لديهم نفس الرسم ، فقد أدرك الفيلسوف جون لوك أن البدائل ممكنة ، ووصف أحد هذه الحالات الافتراضية بتجربة التفكير “الطيفي المقلوب”. على سبيل المثال ، قد يعاني شخص ذو طيف مقلوب من اللون الأخضر بينما يشاهد ضوء “أحمر” (700 نانومتر) ، ويختبر اللون الأحمر أثناء رؤية الضوء “الأخضر” (530 نانومتر). يوفر Synesthesia (أو ideasthesia) بعض الأمثلة اللانمطية ولكن المضيئة للخبرة اللونية الذاتية التي تنجم عن المدخلات التي لا تكون خفيفة حتى ، مثل الأصوات أو الأشكال. إن إمكانية التفكك التام بين تجربة الألوان من خواص العالم تكشف أن اللون هو ظاهرة نفسية ذاتية.

تم العثور على شعب الهيمبا لتصنيف الألوان بشكل مختلف عن معظم الأمريكيين من أصل أوروبي ، وهم قادرون على التمييز بسهولة بين درجات اللون الأخضر ، التي لا يمكن تمييزها بالكاد لمعظم الناس. لقد ابتكر نظام Himba نظام ألوان مختلف تمامًا يقسم الطيف إلى ظلال داكنة (zuzu in Himba) ، وخفيف جدًا (vapa) ، وألوان زاهية وخضراء (Buru) وألوان جافة كتكيف مع أسلوب حياتهم المحدد.

يعتمد إدراك اللون بشكل كبير على السياق الذي يتم فيه عرض الكائن المدرك. على سبيل المثال ، ستعكس الصفحة البيضاء تحت الضوء الأزرق أو الوردي أو الأرجواني اللون الأزرق أو الوردي أو الأرجواني في الغالب ، على التوالي ؛ ومع ذلك ، فإن الدماغ يعوض عن تأثير الإضاءة (على أساس تغير اللون للأجسام المحيطة) ، ومن المرجح أن يفسر الصفحة باللون الأبيض تحت كل الظروف الثلاثة ، وهي ظاهرة تعرف باسم ثبات اللون.

في أنواع الحيوانات الأخرى
العديد من الأنواع يمكن أن ترى الضوء مع ترددات خارج “الطيف المرئي” البشري. يمكن للنحل والعديد من الحشرات الأخرى اكتشاف الأشعة فوق البنفسجية ، التي تساعدهم على إيجاد الرحيق في الزهور. الأنواع النباتية التي تعتمد على التلقيح الحشري قد تدين بنجاح الإنجابية إلى “ألوان” الأشعة فوق البنفسجية وأنماطها بدلاً من أن تبدو ملونة للإنسان. تستطيع الطيور أيضًا أن ترى في الأشعة فوق البنفسجية (300-400 نانومتر) ، وبعضها يحمل علامات تعتمد على الجنس على ريشها والتي لا يمكن رؤيتها إلا في نطاق الأشعة فوق البنفسجية. غير أن العديد من الحيوانات التي يمكن أن تراها في نطاق الأشعة فوق البنفسجية لا تستطيع رؤية الضوء الأحمر أو أي أطوال موجية حمراء أخرى. على سبيل المثال ، ينتهي الطيف المرئي لنحل النحل حوالي 590 نانومتر ، قبل بدء الأطوال الموجية البرتقالية. ومع ذلك ، تستطيع الطيور رؤية بعض الأطوال الموجية الحمراء ، على الرغم من أنها ليست بعيدة عن طيف الضوء مثل البشر. إنه اعتقاد شائع غير صحيح بأن السمكة الذهبية المشتركة هي الحيوان الوحيد الذي يستطيع رؤية الأشعة تحت الحمراء والأشعة فوق البنفسجية ، وتمتد رؤيتهم للألوان إلى الأشعة فوق البنفسجية وليس الأشعة تحت الحمراء.

أساس هذا الاختلاف هو عدد أنواع المخروط التي تختلف بين الأنواع. لدى الثدييات عمومًا رؤية ملوّنة لنوع محدود ، وعادة ما يكون لديها عمى الألوان الأحمر والأخضر ، مع نوعين فقط من الأقماع. يرى البشر ، وبعض الرئيسيات ، وبعض الجرابيات مجموعة واسعة من الألوان ، ولكن فقط بالمقارنة مع الثدييات الأخرى. تميز معظم أنواع الفقاريات غير الثديية ألوانًا مختلفة على الأقل وكذلك البشر ، والعديد من أنواع الطيور والأسماك والزواحف والبرمائيات ، وبعض اللافقاريات ، لديها أكثر من ثلاثة أنواع مخروطية ورؤية ملونة متفوقة على البشر.

في معظم الكوتاريني ( العالم القديم القرود والقرود – الرئيسيات ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالإنسان – توجد ثلاثة أنواع من مستقبلات الألوان (تُعرف بالخلايا المخروطية) ، مما يؤدي إلى رؤية لون ثلاثي الألوان. تُعرف هذه الرئيسيات ، مثل البشر ، باسم ثلاثي الألوان. العديد من الرئيسيات الأخرى (بما في ذلك عالم جديد القردة) والثدييات الأخرى هي ثنائية الألوان ، وهي حالة رؤية الألوان العامة للثدييات التي تنشط خلال النهار (أي ، الماكر ، الأنياب ، الحافريات). قد تكون الثدييات الليلية لديها رؤية لون قليلة أو معدومة. ثدييات غير الرئيسيات ثلاثية الألوان نادرة.

العديد من اللافقاريات لديها رؤية اللون. نحل العسل والنحل ذات رؤية ملونة ثلاثية الألوان غير حساسة للأحمر ولكنها حساسة للأشعة فوق البنفسجية. فعلى سبيل المثال ، يمتلك Osmia rufa نظام ألوان ثلاثي الألوان ، يستخدمه في البحث عن حبوب اللقاح من الزهور. في ضوء أهمية رؤية الألوان للنحل ، قد يتوقع المرء أن تعكس هذه الحساسيات المستقبلة بيئته البصرية المحددة ؛ على سبيل المثال أنواع الزهور التي يزورونها. ومع ذلك ، فإن المجموعات الرئيسية من حشرات غشائية الأجنحة التي تستثني النمل (أي النحل ، الدبابير ، النشافات) لديها في الغالب ثلاثة أنواع من المستقبلات الضوئية ، مع حساسية طيفية مشابهة لنحل العسل. تمتلك فراشات بابيليو ستة أنواع من المستقبلات الضوئية وقد تكون لها رؤية خماسية. تم العثور على نظام رؤية الألوان الأكثر تعقيدًا في المملكة الحيوانية في stomatopods (مثل الروبيان السرعوف) مع ما يصل إلى 12 نوعًا من المستقبلات الطيفية التي يعتقد أنها تعمل كوحدات متعددة الألوان.

حيوانات الفقاريات مثل الأسماك الاستوائية والطيور تمتلك في بعض الأحيان أنظمة رؤية ألوان أكثر تعقيدًا من البشر ؛ وبالتالي ، فإن الألوان الكثيرة التي تظهر عليها تعمل بشكل عام بمثابة إشارات مباشرة للأسماك أو الطيور الأخرى ، وليس للإشارة إلى الثدييات. في رؤية الطيور ، تتحقق التتراكرومية من خلال ما يصل إلى أربعة أنواع مخروطية ، اعتمادا على الأنواع. يحتوي كل مخروط واحد على أحد الأنواع الرئيسية الأربعة لصمامات الفقاريات (LWS / MWS و RH2 و SWS2 و SWS1) وله قطرة زيتية ملونة في الجزء الداخلي. قطرات الزيت الملونة الزاهية داخل الأقماع تحول أو تضيق حساسية الطيفية للخلية. وقد اقترح أنه من المحتمل أن الحمام pentachromats.

تحتوي الزواحف والبرمائيات أيضًا على أربعة أنواع مخروطية (في بعض الأحيان خمسة) ، وربما ترى على الأقل نفس عدد الألوان التي يقوم بها البشر ، أو ربما أكثر. بالإضافة إلى ذلك ، بعض ابن حزم ابن حزم ليلي يمتلك القدرة على رؤية اللون في الضوء الخافت.

في تطور الثدييات ، فقدت أجزاء من الرؤية اللونية ، ثم من أجل عدد قليل من الأنواع من الرئيسيات ، تم استعادتها عن طريق تكرار الجينات. عموما الثدييات Eutherian بخلاف الرئيسيات (على سبيل المثال ، الكلاب ، حيوانات المزارع الثديية) عموما لديها أنظمة الإدراك اللوني (ثنائي الألوان) المستقبلة ثنائية الفعالية ، التي تميز الأزرق والأخضر والأصفر – ولكن لا يمكن التمييز بين البرتقال والأحمر. هناك بعض الأدلة على أن بعض الثدييات ، مثل القطط ، أعادت تطوير القدرة على تمييز ألوان أطول موجية ، على الأقل بطريقة محدودة ، عن طريق طفرات أمينية أحادية في جينات opsin. يعتبر التلاؤم لرؤية اللون الأحمر مهمًا بشكل خاص لثدييات الثدييات ، حيث أنه يؤدي إلى تحديد الثمار ، وكذلك أوراق الحمرة المنتفخة حديثًا ، والتي تعتبر مغذية بشكل خاص.

ومع ذلك ، حتى بين الرئيسيات ، يختلف لون الرؤية الكامل بين العالم الجديد و العالم القديم القرود. العالم القديم الرئيسيات ، بما في ذلك القردة وجميع القردة ، لديها رؤية مشابهة للبشر. قد يكون لدى قرود العالم الجديد أو لا يكون لديه حساسية للون عند هذا المستوى: ففي معظم الأنواع ، يكون الذكور عبارة عن ديكرومات ، ونحو 60٪ من الإناث هي ثلاثية الألوان ، ولكن قرود البومة هي أحادية اللون مخروطية ، وكلا الجنسين من القرود الوميضية هي ثلاثية الألوان. فروق الحساسية البصرية بين الذكور والإناث في نوع واحد يرجع إلى جين بروتين الأوبسين الحساس للأصفر والأخضر (الذي يمنح القدرة على التفريق بين اللونين الأحمر والأخضر) على الكروموسوم الجنسي.

وقد تبين أن العديد من الجرابيات مثل dunnart الدهون الذيل (Sminthopsis crassicaudata) لها رؤية لون ثلاثي الألوان.

الثدييات البحرية ، التي تتكيف مع الرؤية المنخفضة الإضاءة ، لديها فقط نوع مخروطي وحيد ، وبالتالي هي أحادية اللون.

جدول رؤية اللون
حالة أنواع خلايا المخروط تقريبا. عدد من الألوان المدركة الناقلون
Monochromacy 1 100 الثدييات البحرية ، قرد البومة ، أسد البحر الأسترالي ، الرئيسيات الأكروماتية
Dichromacy 2 10000 معظم الثدييات غير الرئيسية للحيوانات ، رئيسات الألوان العمياء
رؤية ثلاثية الألوان 3 10 مليون دولار معظم الرئيسيات ، وخاصة القردة العليا (مثل البشر) ، الجرابيات ، وبعض الحشرات (مثل نحل العسل)
Tetrachromacy 4 100 مليون معظم الزواحف والبرمائيات والطيور والحشرات ، ونادرا البشر
Pentachromacy 5 10 مليارات بعض الحشرات (أنواع معينة من الفراشات) ، وبعض الطيور (الحمام على سبيل المثال)

تطور
تعتمد آليات إدراك اللون بشكل كبير على العوامل التطورية ، والتي من أبرزها اعتراف مرضي بمصادر الغذاء. في الرئيسيات العاشبة ، إدراك اللون ضروري لإيجاد الأوراق المناسبة (غير ناضجة). في طيور الطنان ، غالبا ما يتم التعرف على أنواع زهرة معينة من اللون أيضا. من ناحية أخرى ، الثدييات الليلية لديها رؤية ملونة أقل تطوراً ، حيث أن الضوء الكافي يحتاج للأقماع أن يعمل بشكل صحيح. هناك أدلة على أن الضوء فوق البنفسجي يلعب دورا في إدراك الألوان في العديد من فروع المملكة الحيوانية ، وخاصة الحشرات. بشكل عام ، يشمل الطيف الضوئي التحولات الإلكترونية الأكثر شيوعًا في المادة ، وبالتالي فهو الأكثر فائدة في جمع المعلومات حول البيئة.

حدث تطور رؤية لون ثلاثي الألوان في الرئيسيات حيث تحولت أسلاف القردة الحديثة ، القرود ، والبشر إلى نشاط يومي (النهار) وبدأوا في استهلاك الفواكه والأوراق من النباتات المزهرة. رؤية اللون ، مع التمييز بالأشعة فوق البنفسجية ، موجودة أيضا في عدد من المفصليات – الحيوانات الأرضية الوحيدة إلى جانب الفقاريات لامتلاك هذه الصفة.

يمكن لبعض الحيوانات تمييز الألوان في نطاق الأشعة فوق البنفسجية. طيف الأشعة فوق البنفسجية يقع خارج نطاق رؤية الإنسان ، باستثناء بعض المرضى جراحة الساد. الطيور ، والسلاحف ، والسحالي ، والعديد من الأسماك وبعض القوارض لها مستقبلات الأشعة فوق البنفسجية في شبكية العين. يمكن لهذه الحيوانات أن ترى أنماط الأشعة فوق البنفسجية الموجودة على الزهور والحياة البرية الأخرى التي تكون غير مرئية للعين البشرية.

تعتبر الرؤية فوق البنفسجية تكيُّفًا مهمًا بشكل خاص في الطيور. ويسمح للطيور برصد فريسة صغيرة من مسافة بعيدة ، والتنقل ، وتجنب الحيوانات المفترسة ، والعلف أثناء الطيران بسرعات عالية. كما تستخدم الطيور رؤيتها الطيف واسعة للتعرف على الطيور الأخرى ، وفي الاختيار الجنسي.

رياضيات إدراك اللون

“اللون المادي” هو مزيج من الألوان الطيفية النقية (في النطاق المرئي). بما أن هناك ، من حيث المبدأ ، عدد لا يحصى من الألوان الطيفية المتميزة ، يمكن اعتبار مجموعة جميع الألوان المادية كمساحة ناقلة للأبعاد اللانهائية ، في الواقع مساحة هيلبرت. نحن نسمي هذه المساحة Hcolor. أكثر من الناحية الفنية ، يمكن اعتبار مساحة الألوان المادية على أنها المخروط الرياضي (الرياضي) على البسيط الذي تكون رؤوسه الألوان الطيفية ، مع اللون الأبيض عند النقطه الوسطى للخط البسيط ، الأسود عند قمة المخروط ، واللون أحادي اللون المرتبط مع أي قمة في مكان ما على طول الخط من قمة الرأس إلى القمة اعتمادًا على سطوعها.

عنصر C من Hcolor هو دالة من نطاق الأطوال الموجية المرئية – التي تعتبر فاصلاً للأرقام الحقيقية [Wmin ، Wmax] – للأعداد الحقيقية ، مع تخصيص كل طول موجي w في [Wmin ، Wmax] شدتها C (w) .

قد يتم تصميم اللون المتصور بشريًا على هيئة ثلاثة أرقام: وهي النطاقات التي يتم تحفيز كل نوع من أنواع الأقماع الثلاثة بها. وهكذا يمكن اعتبار اللون المتصور بشري كنقطة في الفضاء الإقليدي ثلاثي الأبعاد. نحن نسمي هذا الفضاء R3color.

نظرًا لأن كل طول موجة w تحفز كل نوع من أنواع الخلايا المخروطية الثلاثة إلى مدى معروف ، يمكن تمثيل هذه النطاقات بثلاث وظائف s (w) ، m (w) ، l (w) تقابل استجابة S ، M ، والخلايا L مخروط ، على التوالي.

أخيرًا ، بما أن حزمة الضوء يمكن أن تتكون من العديد من الأطوال الموجية المختلفة ، لتحديد المدى الذي يحفز فيه اللون المادي C في Hcolor كل خلية مخروطية ، يجب علينا حساب التكامل (فيما يتعلق بالثواني) ، خلال الفترة الزمنية [Wmin ، Wmax] ، من C (w) · s (w) ، من C (w) · m (w) ، و C (w) · (w). يرتبط الرقم الثلاثي للأرقام الناتجة مع كل لون فعلي C (وهو عنصر في Hcolor) بلون مدرك معين (وهو نقطة واحدة في R3color). وينظر بسهولة إلى هذا الارتباط على أنه خطي. ويمكن أيضًا أن نرى بسهولة أن العديد من العناصر المختلفة في المساحة “المادية” Hcolor يمكن أن ينتج عنها نفس اللون المدروس الواحد في R3color ، لذلك لا يعتبر اللون المتصور لونًا فريدًا واحدًا.

وهكذا يتم تحديد إدراك اللون البشري عن طريق رسم خطي محدد غير فريد من فضاء هيلبرت الفضائي ذي الأبعاد الأبعاد إلى الفراغ الإقليدي ثلاثي الأبعاد R3color.

من الناحية الفنية ، فإن صورة المخروط (الرياضي) على البسيط والتي تكون رؤسها هي الألوان الطيفية ، من خلال هذا الرسم الخطي ، هي أيضًا مخروط (رياضي) في R3color. إن الانتقال مباشرة من قمة هذا المخروط يمثل الحفاظ على نفس اللونية مع زيادة شدتها. أخذ مقطع عرضي من هذا المخروط ينتج مساحة لوني 2D. كل من المخروط الثلاثي الأبعاد وإسقاطه أو المقطع العرضي لهما مجموعات محدبة ؛ وهذا هو ، أي خليط من الألوان الطيفية هو أيضا لون.

من الناحية العملية ، سيكون من الصعب قياس الاستجابات المخروطية للإنسان الثلاثة المختلفة لمحفزات اللون الفيزيائي المختلفة. بدلا من ذلك ، يتم اتخاذ نهج نفسي نفسي. تستخدم عادة ثلاثة مصابيح اختبار معيارية محددة ؛ دعونا ندعوهم S و M و L. لمعايرة الفضاء الإدراكي البشري ، سمح العلماء للأشياء البشرية لمحاولة لمطابقة أي لون مادي من خلال تحويل الأقراص لإنشاء مجموعات محددة من الشدة (IS ، IM ، IL) ل S ، M ، و L أضواء ، resp. ، حتى تم العثور على المباراة. هذا يحتاج فقط إلى القيام به للألوان المادية التي هي الطيفية ، حيث سيتم مطابقة مجموعة خطية من الألوان الطيفية من نفس مزيج خطي من بهم (IS ، IM ، IL) مباريات. لاحظ أنه من الناحية العملية ، غالباً ما يجب إضافة واحد على الأقل من S ، M ، L مع بعض الشدة إلى لون الاختبار المادي ، وهذا التوليف يتطابق مع مزيج خطي من الأضواء المتبقيتين. عبر مختلف الأفراد (بدون عمى الألوان) ، تبين أن التطابقات متطابقة تقريبًا.

من خلال النظر في جميع المجموعات الناتجة من الشدة (داعش ، IM ، انا ) باعتبارها مجموعة فرعية من الفضاء 3 ، يتم تشكيل نموذج لفضاء اللون الإدراكي البشري. (لاحظ أنه عند إضافة S ، M ، L إلى لون الاختبار ، يتم حساب شدته على أنه سلبي). مرة أخرى ، يتضح أن هذا مخروط (رياضي) ، وليس رباعي ، بل كل الأشعة من خلال الأصل في 3-الممر يمر من خلال مجموعة محدبة معينة. مرة أخرى ، يمتلك هذا المخروط خاصية أن الانتقال بعيدًا عن الأصل يتوافق مع زيادة شدة الإضاءة S و M و L بشكل متناسب. مرة أخرى ، المقطع العرضي لهذا المخروط هو الشكل المستوي الذي هو (بالتعريف) مساحة “اللونية” (بشكل غير رسمي: ألوان متميزة) ؛ واحد معين مثل هذا المقطع العرضي ، الموافق ثابت X + Y + Z من الفضاء اللون CIE 1931 ، يعطي الرسم البياني اللوني CIE.

هذا النظام يعني أنه لأي لون أو لون غير طيفي ليس على حدود الرسم البياني اللوني ، هناك العديد من الأطياف الفيزيائية المتميزة التي ينظر إليها جميعًا على أنها لون أو لون. لذلك ، بشكل عام لا يوجد شيء مثل الجمع بين الألوان الطيفية التي ندركها (على سبيل المثال) نسخة محددة من السمرة. بدلا من ذلك هناك العديد من الاحتمالات التي تنتج هذا اللون الدقيق. يمكن النظر إلى الألوان الحدودية التي هي ألوان طيفية نقية فقط استجابة للضوء الذي يكون محضًا في الطول الموجي المرتبط ، بينما يمكن إنشاء الألوان الحدودية على “خط الأندلس” فقط من خلال نسبة محددة من البنفسجي النقي و أحمر نقي في نهايات الألوان الطيفية المرئية.

الرسم البياني اللوني CIE هو شكل حدوة الحصان ، مع حوافها المنحنية المقابلة لجميع الألوان الطيفية (الموقع الطيفي) ، والحافة المستقيمة المتبقية المقابلة لأكثر أنواع الأندوب المشبعة ، مخاليط اللون الأحمر والبنفسجي.

التكيف لوني
في علم الألوان ، التكيف اللوني هو تقدير تمثيل كائن تحت مصدر ضوء مختلف عن ذلك الذي تم تسجيله فيه. التطبيق الشائع هو إيجاد تحويل التكيف اللوني (CAT) الذي سيجعل تسجيل كائن محايد يبدو محايدًا (توازن اللون) ، مع الحفاظ على ألوان أخرى تبدو واقعية أيضًا. على سبيل المثال ، يتم استخدام تحويلات التكيف اللونية عند تحويل الصور بين ملفات تعريف ICC بنقاط بيضاء مختلفة. Adobe Photoshop ، على سبيل المثال ، يستخدم Bradford CAT.

في الرؤية الملونة ، يشير التكيف اللوني إلى ثبات اللون ؛ قدرة النظام المرئي على الحفاظ على مظهر كائن تحت نطاق واسع من مصادر الضوء.